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TECNOCIENCIA CHIHUAHUA, Vol. XIV (3) e 740 (2020)
https://vocero.uach.mx/index.php/tecnociencia
ISSN-e: 2683-3360
Artículo Científico
Dinámica poblacional de sardina (Sardinella
aurita) del estado Nueva Esparta, Venezuela.
Population dynamics of sardine (Sardinella aurita) from Nueva Esparta
state, Venezuela.
*Correspondencia: Correo electrónico: *lwgc25@gmail.com (Leo Walter González)
DOI: https://doi.org/10.54167/tch.v14i3.740
Recibido: 05 de noviembre de 2020 Aceptado: 28 de mayo de 2021
Publicado por la Universidad Autónoma de Chihuahua, a través de la Dirección de Investigación y Posgrado.
Resumen
El objetivo de esta investigación fue estimar la reproducción, crecimiento y mortalidad de la
sardina (Sardinella aurita) en el estado Nueva Esparta, Venezuela, a través de muestreos
mensuales desde abril hasta diciembre de 2019. Se analizaron 3,679 ejemplares a los cuales se les
registró longitud total (cm), peso total (g), sexo y madurez sexual. La proporción sexual de
hembras a machos difirió significativamente de 1:1. Se observaron tres pulsos de desove (mayo,
julio y noviembre). La longitud media de madurez sexual se estimó en 19.53 cm. La relación
longitud-peso para ambos sexos fue: P = 5.1 x 10-3 * L3.15. Se utilizaron las rutinas del paquete
FiSAT para estimar los parámetros de crecimiento de von Bertalanffy: L∞ = 23.30 cm, k = 0.71
año-1, P∞ = 103.18 g, t0 = - 0.12 años, en tanto que el índice de desempeño del crecimiento Ø' fue
2.59. Las tasas de mortalidad total (Z), natural (M) y por pesca (F) fueron calculados en 2.66,
1.09 y 1.57 año-1, respectivamente. La tasa de explotación actual (E = 0.59 año-1) indica que el
recurso se encuentra sobre explotado, por consiguiente, se sugiere regular la pesquería,
disminuyendo la mortalidad por pesca aplicando dos vedas al año o cuotas de pesca, y
mantener la talla media de captura de 19 cm.
Palabras clave: dinámica poblacional, pesca artesanal, Sardinella aurita, Venezuela.
Abstract
The objective of this research was to estimate the reproduction, growth and mortality of the
sardine (Sardinella aurita) from Nueva Esparta state, Venezuela, through monthly samplings
from April to December 2019. 3,679 specimens were analyzed and their total length was
recorded (cm), total weight (g), sex and sexual maturity. The sex ratio of females to males
differed significantly from 1:1. Three spawning pulses were observed (May, July and
November). The mean length at sexual maturity was 19.53 cm. The length-weight relationship
for both sexes was W = 5.1 x 10-3 * L3.15. The routines of the FiSAT package were used to estimate
von Bertalanffy growth parameters: L∞ = 23.30 cm, k = 0.71 year-1, W∞ =103.18 g, t0 = - 0.12 years,
Leo Walter González1, Nora Eslava1, Francisco Guevara1, Eduardo Núñez2
1Instituto de Investigaciones Científicas, Universidad de Oriente, Boca del Río, isla de Margarita,
Venezuela.
2La Perla del Sur, C.A., Las Casitas del Guamache, isla de Margarita, Venezuela
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Leo Walter González et al.
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while the performance index of the growth Ø ' was 2.59. The total (Z), natural (M) and fishing
(F) mortality rates were calculated at 2.66, 1.09 and 1.57 year-1, respectively. The current
exploitation rate (E = 0.59 year-1) indicates that the resource is overexploited, therefore, it is
suggested to regulate the fishery, reducing mortality by applying, two closures per year or
fishing quotas and maintaining the average size of 19 cm capture.
Keywords: Population dynamics, Sardinella aurita, artisanal fishers, Venezuela
1. Introducción
La sardina (Sardinella aurita) es una especie pelágica costanera abundante del Océano
Atlántico Tropical, tanto en las costas africanas como americanas. En el Atlántico Occidental
desde Woods Hole, Massachusetts (EUA), en el Golfo de México hasta Río de Janeiro, Brasil. En
Venezuela se presenta desde el Golfo de Venezuela hasta el Golfo de Paria, sin embrago su
abundancia es particularmente alta en la región nororiental, debido al fenómeno de surgencia
costera (Cervigón, 1991). Se caracteriza por presentar fuertes fluctuaciones espacio-temporales
de abundancia, producidos por efecto del ambiente o de explotación sobre los reclutas dado su
comportamiento de concentraciones en cardúmenes que de algún modo los hace vulnerables al
arte de pesca (De Anda et al., 1994), y contribuyen a aumentar la variabilidad natural del
reclutamiento fuertemente dependiente de las condiciones ambientales. La temperatura y el
viento guardan cierta asociación con la pesquería, e.g. González et al. (2007a) demostraron que la
mayor disponibilidad y/o accesibilidad de la sardina corresponde a los meses de enero a junio
cuando ocurre la mayor intensidad de vientos y las temperaturas bajas; por otro lado, Taylor et
al., (2012) comprobaron que el aumento de la temperatura superficial del mar muestra una
correlación importante con la disminución de la densidad de fitoplancton. Sin embargo, Fréon
et al. (1997), señalaron que es difícil determinar con precisión la influencia de la variabilidad
ambiental anual en la biología de la sardina, debido posiblemente a la hidrografía de la región
nororiental de Venezuela, pues la surgencia costera inducido por el viento en la temporada seca
y la descarga del río Orinoco en la época de lluvias se alternan en sus máximas estaciones,
provocando una alta productividad sostenida todo el año.
Las prospecciones hidroacústicas realizadas por el Instituto Francés de Investigación Científica
para el Desarrollo en Cooperación (ORSTOM) y Fundación La Salle (FLASA) desde 1985 hasta
1988 estimaron una biomasa total entre 800,000 y 1, 000,000 de toneladas (Mendoza, 1990). Sin
embargo, el aparente crecimiento sostenido de la pesquería se vio afectado con la drástica
disminución de las capturas desde 2005 hasta 2014 por una sobre explotación del recurso, y su
efecto provocó impactos desfavorables en los subsectores de extracción y procesamiento por el
incremento del esfuerzo de pesca como consecuencia de la exportación desmedida de sardina
congelada a Brasil, a pesar de las sugerencias manifestadas por la investigación pesquera,
originando una disminución en el tamaño del stock desovante por sobrepesca de reclutamiento
(González et al., 2016). A partir del 2015 se observó una ligera recuperación del stock pescable
por las medidas de ordenación implementadas, como el aumento de la talla mínima de captura
(19 cm) y la veda temporal de 3 meses de enero a marzo, que corresponde con la época
reproductiva más intensa, y que posteriormente fue modificada del 15 de diciembre al 15 de
marzo. Según las estadísticas oficiales del Instituto Socialista de Pesca y Acuicultura
(INSOPESCA) la pesca nacional de captura en el 2019 fue de 205,151 toneladas y de sardina
54,981 toneladas (26.8%) producidos por los estados Sucre y Nueva Esparta. En el caso de
Nueva Esparta se capturaron 13,725 toneladas (24.9%), percibiéndose una disminución del
52.02% con respecto al 2018 que fue de 26,380 toneladas. Por otro lado, la captura por unidad de
esfuerzo (CPUE) fue de 38.44 toneladas / lance por debajo a la obtenida en el 2018 de 101.46
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toneladas / lance. Este escenario podría agravar la frágil situación del stock debido a la
tendencia creciente del esfuerzo que no logra ser compensado con el rendimiento.
Debido al interés ecológico en la cadena trófica del ecosistema marino costero que sostiene a
otras pesquerías artesanales estacionales de escómbridos y carángidos, entre otros, y la
relevancia socioeconómica que representa en Venezuela se amerita el uso de información
periódica sobre los parámetros biológicos indispensables en la evaluación de las poblaciones,
para administrar adecuadamente el recurso. Desde hace varios años, se han realizado estudios
en Venezuela sobre la biología reproductiva (Figuera, 1967, Fréon et al., 1997, Reyes , 1981,
Ramírez and Huq, 1986, Guzmán et al., 2001, Mendialdúa, 2004, Gassman et al., 2008, Tagliafico
et al., 2008), Gassman et al., 2012, crecimiento y mortalidad (Guzmán et al., 1998, González and
Eslava, 2000, Guzmán and Gómez, 2000, Ramírez de O., 2002, Mendoza et al., 2003, Tagliafico et
al., 2008,) y de dinámica poblacional (Etchevers, 1974, Mendoza et al., 1994, Mendoza, 1996,
Cárdenas and Archury, 2000, González et al., 2007b, Eslava et al., 2009, González et al., 2020). En
este contexto, surgió la hipótesis que plantea la posible existencia de una relación entre los
parámetros biológicos-pesqueros y el rendimiento de la biomasa pescable disponible y accesible
al arte de pesca que utilizan los pescadores en el estado Nueva Esparta. Por consiguiente, se
estimó la reproducción, crecimiento y mortalidad indispensables en la evaluación de la
población, a fin de sugerir posibles soluciones en la toma de decisiones.
2. Materiales y métodos
2.1 Material biológico
Se realizaron 21 muestreos, desde abril hasta diciembre del 2019, con un tamaño de muestra
mensual que varió de 200 a 614 ejemplares obtenidos al azar en los lugares de desembarco de la
flota artesanal sardinera que opera en los caladeros del estado Nueva Esparta: islas de Cubagua,
Coche y Margarita (Manzanillo, El Morro - Playa Valdez, Pampatar, Laguna de Raya, La Isleta y
Península de Macanao) (Fig. 1). Las muestras se trasladaron frescas en cavas portátiles al
laboratorio de Biología Pesquera del Instituto de Investigaciones Científicas de la Universidad
de Oriente, para su examen biométrico. Es importante acotar que la pesca de sardina se realiza
con chinchorro de playa (beach net), llamado también chinchorro o tren sardinero, y los
caladeros se encuentran en zonas muy costeras (menor a 3 millas) y de poca profundidad, los
que condicionan la accesibilidad al tamaño del cardumen a ser capturado total o parcialmente.
En el laboratorio fueron analizados 3,679 ejemplares a los cuales se les registró, a cada ejemplar
la longitud total (L) en cm, comprendida desde extremo anterior de la boca hasta el extremo
posterior de los radios más largos de la aleta caudal, utilizando un ictiómetro marca Wildco
modelo 118 con apreciación de 1 mm, y el peso total sin eviscerar (P) en g mediante una balanza
electrónica marca Sartorius modelo 1106 con precisión de 0.01 g y 1 kg de capacidad máxima.
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Figura 1. Área de pesca de Sardinella aurita del estado Nueva Esparta, Venezuela.
Figure 1. Fishing area of Sardinella aurita from Nueva Esparta State, Venezuela
2.2. Reproducción
2.2.1. Identificación del sexo
La identificación sexual y sus diferentes estadios de desarrollo gonadal se establecieron
mediante la observación directa, según Holden and Raitt (1975). Para analizar si existían
desviaciones significativas respecto a la proporción sexual 1:1 se aplicó la prueba Chi-cuadrado
(χ2 = p < 0.05) con corrección de Yates para continuidad (Steel and Torrie, 1985); y con el fin de
verificar si la proporción sexual fue variable durante los meses de estudio, se empleó una
prueba de heterogeneidad de la Chi-cuadrado (Steel and Torrie, 1985). Las diferencias
estadísticas significativas entre las longitudes por sexo se precisaron con la aplicación de la
prueba t-student (Zar, 2010).
2.2.2. Madurez sexual
La talla media de madurez sexual de la población (L50) se obtuvo estimando la fracción de
ejemplares maduros y desovando (n = 927) en cada intervalo de talla de machos y hembras,
mediante la curva logística modificada de Hoydal et al. (1982), sugerida por Gaertner and Laloé
(1986) y Eslava (2007) según la ecuación 1:
(Ec. 1)
Donde:
F(L): Fracción a cada talla.
S1 y S2: Constantes a y b del modelo de regresión lineal.
L: Marca de clase de la longitud de referencia.
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Para calcular S1 y S2 se aplicó la ecuación 2:
(Ec. 2)
Donde:
ln: Logaritmo neperiano.
Una vez obtenido los valores de las constantes S1 = a y S2 = -b se dividió S1 / S2 para obtener el L50.
2.3. Relación longitud-peso
La relación entre longitud y peso se determinó mediante la ecuación potencial de Ricker
(1975) de acuerdo a la ecuación 3:
(Ec. 3)
Donde:
P: Peso total (g) del pez.
L: Longitud total (cm) del pez
a y b: Constantes del modelo potencial de la relación longitud-peso.
Las constantes a y b fueron estimadas por el método de mínimos cuadrados, previa
linealización de los datos mediante una transformación logarítmica (ln). La constante b indica la
isometría o alometría como expresión de crecimiento del pez. Se aplicó la hipótesis del
crecimiento isométrico (Ricker, 1975) mediante la prueba t-student (Walpole et al., 2012) con un
nivel de significación de α = 0.05.
2.4. Crecimiento
El crecimiento se asumió al descrito por el modelo de von Bertalanffy (1938) (ECVB). El
cálculo de la longitud asintótica (L∞) y el coeficiente de crecimiento o curvatura (k) de la ECVB,
se basó en el método indirecto del análisis de la distribución mensual de las frecuencias de
longitud de S. aurita con un rango de 1 cm, utilizando las rutinas del paquete FiSAT (FAO-
ICLARM Stock Assessment Tools) (Gayanilo et al., 1996). Se determinó la longitud asintótica
aplicando el Método de Powell (1979) y Wetherall (1986), la que permitió establecer el
coeficiente de crecimiento mediante la rutina ELEFAN I (Pauly and David, 1981), previa
reestructuración de las frecuencias de longitud. El to se estimó de acuerdo a lo indicado por
Pauly (1979) en la ecuación 4:
(Ec. 4)
Donde:
to: Constante, representa la edad que debe tener el pez para que su longitud sea igual a cero.
L∞: Longitud asintótica o longitud máxima promedio del pez.
k: Coeficiente de crecimiento o de curvatura.
log10: Logaritmo base 10
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El peso asintótico se estimó mediante la ecuación 5 de Ricker (1975) sugerida por Csirke (1980):
(Ec. 5)
Donde:
P∞: Peso asintótico o peso máximo promedio del pez.
a y b: Constantes del modelo potencial de la relación longitud-peso
Para el cálculo de la longevidad teórica se utilizó la ecuación 6 anotada de Taylor (1958):
(Ec. 6)
Donde:
A0.95: Edad máxima o tiempo requerido para alcanzar el 95% de la longitud máxima del pez.
Una vez calculados los parámetros de la ECVB (L∞, P∞, k y to), se establecieron las curvas de
crecimiento en longitud y peso respectivamente, hasta la edad límite, según las ecuaciones 7 y 8:
(Ec. 7)
(Ec. 8)
Donde:
t: Edad
Lt: Longitud del pez a la edad t
Pt: Peso del pez a la edad t
e: Base de logaritmo neperiano
Se determinó el índice de desempeño del crecimiento phi prima (Ø′) para comparar los
parámetros de crecimiento con los resultados obtenidos por otros investigadores en diferentes
regiones, de acuerdo a la fórmula de Munro and Pauly (1983) indicado en la ecuación 9:
Ec. 9
Donde:
Ø′: Índice de desempeño de crecimiento.
Se consideró el criterio de Sparre and Venema (1997), quienes señalaron que el coeficiente de
variación (CV) de Ø′ no debe exceder de 4% para asumir que los resultados son
estadísticamente similares.
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2.5 Mortalidad
La mortalidad natural (M) se calculó utilizando el método empírico de Pauly (1980) mostrada
en la ecuación 10:
Ec. 10
Donde:
M: Tasa instantánea de mortalidad natural
T: Temperatura del agua
La temperatura superficial media del agua en 2019 según el Centro Internacional para la
Investigación de El Fenómeno de El Niño (CIIFEN) fue de 29 °C, y luego se multiplicó por el
factor 0.7 del rango de 0.6 a 0.8 sugerido por Pauly (1980) basado en que probablemente la M de
los clupeidos tropicales formadores de cardúmenes están sobreestimados (Pauly, 1980; Ursin,
1984).
La mortalidad total (Z) se calculó mediante el método de la curva de captura linealizada
convertida a longitudes (Pauly, 1983) según la ecuación 11:
Ec. 11
Donde:
Ni: Número de individuos capturados pertenecientes a la clase de longitud i.
t’i: Edad relativa de la clases de longitud i.
Δti: Tiempo medio requerido por individuo para su crecimiento a través de la clase i.
a y b: Constantes del modelo de regresión lineal.
La mortalidad por pesca (F) se calculó de la diferencia entre Z y M, según la ecuación 12 de
Gulland (1971):
Ec. 12
Donde:
F: Tasa instantánea de mortalidad por pesca.
Z: Tasa instantánea de mortalidad total.
La tasa de explotación (E) fue calculada utilizando la ecuación 13 de Gulland (1971) quien
indicó que la tasa de explotación óptima (E óptima) ocurre cuando E = 0.5 año-1:
Ec. 13
Donde:
E: Fracción de muerte por explotación.
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3. Resultados y discusión
Se examinó un total de 3,679 ejemplares con longitudes entre 9.2 y 23.6 cm y pesos que
fluctuaron entre 5.07 g y 104.91 g, como se puede observar en la Tabla 1. No se encontraron
diferencias estadísticamente significativas para la longitud entre hembras y machos (ts = 0.80; p
> 0.05), por lo que se determinó el crecimiento para los sexos combinados.
Tabla 1. Ejemplares examinados de Sardinella aurita del estado Nueva Esparta, Venezuela, durante el
periodo abril - diciembre 2019.
Table 1. Specimens examined of Sardinella aurita from Nueva Esparta State, Venezuela, during the period
April - December 2019.
n = número de ejemplares examinados; Min = valor mínimo; Max = valor máximo; valor medio; DE =
desviación estándar.
n = number of specimens examined; Min = minimum value; Max = maximum value; Media = mean value;
DE = standard deviation.
En la Fig. 2 se puede apreciar el ingreso de la sardina a la zona de pesca a partir de una longitud
de 9 cm en abril y de 11 cm en octubre cuando tienen 6 meses de edad que según Mendoza et al.
(2003) lo alcanza a una longitud de 10 cm. Este evento explica dos reclutamientos al año como
resultado de la intensidad estacional de la reproducción y migración por alimento a zonas de
mayor productividad que favorezcan su crecimiento. González et al (2007b), mencionan que el
patrón de reclutamiento es continuo durante el año con dos pulsos en marzo - abril y julio -
agosto que coincide con la máxima actividad reproductiva.
Figura 2. Distribución de frecuencia de longitudes mensuales de Sardinella aurita durante el
periodo abril - diciembre 2019.
Figure 2. Frequency distribution of monthly lengths of Sardinella aurita during the period April -
December 2019.
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Se observó mayor porcentaje de hembras (56.18%) que de machos (41.04%), y los de sexo
indeterminado representaron el 2.77%. La proporción obtenida fue de 1.4:1 hembras a machos,
la cual difirió significativamente de una proporción 1:1 a un nivel de confianza de 95% (χ2 =
86.58; p < 0.05). En la Fig. 3 se presenta la variación porcentual de los individuos en las
diferentes Fases de madurez sexual, donde la Fase 1 (inmaduros), estuvo levemente
representada por 150 individuos, la Fase 2 (en maduración) mostró con 598 individuos, en la
Fase 3 (maduros) solo se observaron 3 ejemplares, la Fase 4 (desovando) estuvo representada
con 924 individuos y la Fase 5 (Desovado) exhibió 2,004 ejemplares que representó el 54.47%, lo
que evidencia que un poco más del 50% del stock reproductor de sardina ingresa al área de
pesca desovado.
Figura 3. Distribución de las fases de madurez sexual de Sardinella aurita durante el periodo abril -
diciembre 2019.
Figure 3. Distribution of the stages of sexual maturity of Sardinella aurita during the period April -
December 2019.
La presencia de óvulos de diferente tamaño en los ovarios maduros reportados por Gassman et
al. (2008), pone en evidencia el carácter parcial y continuo del desove de S. aurita al no madurar
los óvulos al mismo tiempo, tal como lo afirman Figuera (1967), Reyes (1981), Ramírez and Huq
(1986) y Guzmán et al. (2001). En cuanto a la época de desove, la presencia de individuos
desovados durante todos los meses de estudio, evidencia que la especie se reproduce durante
todo el año. La frecuencia de individuos de Fase 4 (desovando) mostró fluctuación a lo largo de
todo el periodo de muestreo, reconociéndose desoves continuos con dos picos altos en mayo y
julio y uno de mayor magnitud reproductiva en noviembre (Fig. 4). De acuerdo con estos
resultados el desove más intenso ocurre en noviembre y posiblemente hasta marzo que coincide
con la surgencia costera. Este evento no se pudo constatar porque los muestreos se realizaron
solo en la temporada de pesca quedando interrumpidos los muestreos durante la veda que
empieza desde el 15 de diciembre hasta el 15 de marzo (Resolución DM/Nº 043-17 del
04/12/2017) publicado en Gaceta Oficial Nº 41.295 del 07/12/2017. Sin embargo, estudios
realizados por Gassman et al. (2012) determinaron que el índice de gónadas presenta variación a
lo largo del año, reconociéndose un desove continuo con dos periodos de relativa intensidad
reproductiva, uno de mayor actividad que ocurre de febrero a abril con un valor máximo en
marzo y otro de menor magnitud de octubre a diciembre con un valor máximo en el mes de
noviembre; guardando cierta coincidencia con Tagliafico et al. (2008) en el primer lapso (enero -
marzo) más no en el segundo periodo (julio - diciembre). Estos resultados se podrían asociar
con la temperatura superficial del mar (TSM). De acuerdo al CIIFEN, en mayo el Mar Caribe
mantuvo una TSM cerca de lo normal (26 ºC), pero entre el Ecuador y los 10º N se presentaron
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ligeras anomalías cálidas debido a vientos anómalos del oeste en las costas del norte de
Sudamérica alcanzando los 29 ºC promedio anual de la TSM. Cárdenas and Archury (2000)
señalaron a la temperatura como indicador rector que condiciona de manera importante las
demás variables ambientales y los focos de surgencia. Por otro lado, es importante acotar que la
duración de los periodos reproductivos cambia en función de la variabilidad ambiental anual
asociados con épocas de alta productividad, y pueden comenzar en diferentes épocas del año,
debido a la estrategia reproductiva oportunista de la sardina que desova cuando las condiciones
ambientales le son favorables para la sobrevivencia de sus huevos y larvas.
Figura 4. Variación mensual del estado de madurez 4 (desovando) de Sardinella aurita durante el periodo
abril - diciembre 2019.
Figure 4. Monthly variation of the maturity stage 4 (spawning) of Sardinella aurita during the period April -
December 2019.
Los valores obtenidos de la talla de madurez del 50% de la población (L50) por Mendialdúa
(2004), Gassman et al. (2008) y Tagliafico et al. (2008), oscilaron desde 18.5 hasta 20 cm y la
obtenida en el presente trabajo fue 19.57 cm, valor que estuvo dentro del rango estimado para el
estado Nueva Esparta (Fig. 5), y muy cercano a 19.7 cm estimado por Fréon et al. (1997) para las
costas orientales de Venezuela. Podemos demostrar que la talla media de madurez sexual fue
ligeramente superior a la permitida por la regulación vigente (L50 = 19 cm) y una talla mínima
de madurez sexual de 16.5 cm. Sin embargo, resultados preliminares del 2020 estimados por
L.W. González (2021, com. pers.) indican una longitud modal de las capturas de 17 cm y
longitudes de madurez sexual media (L50 = 17.35 cm) y mínima (Lmin = 13.5 cm). Es posible que
también esté ocurriendo en esta pesquería una sobre pesca de crecimiento.
Figura 5. Longitud media de madurez sexual (L50) de Sardinella aurita durante el periodo abril - diciembre
2019.
Figure 5. Sexual maturity curve and size at maturity (L50) from of Sardinella aurita during the period April -
December 2019.
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La relación longitud-peso como expresión de crecimiento quedó establecida como: P = 5.1 x 10-3
* L3.15 (Fig. 6) y demostró estadísticamente un crecimiento isométrico (ts = 1.39; p > 0.05), lo que
indica que los ejemplares, tienen un crecimiento individual donde las proporciones geométricas
del cuerpo no cambian (crecimiento homogéneo).
Figura 6. Relación longitud-peso de Sardinella aurita durante el periodo abril - diciembre 2019.
Figure 6. Length-weight relationship of Sardinella aurita during the period April - December 2019.
Los ejemplares de mayor talla registrados fueron de 23.6 cm en hembras y 22.9 en machos con
un valor promedio de 23.5 cm no muy lejano a la longitud asintótica estimada (L∞ = 23.3 cm),
que fue utilizada como dato de entrada en la rutina ELEFAN I para la estimación de k. Luego
de varias corridas, se obtuvo la valoración de k = 0.71 año-1. Se estimó el to = - 0.12 años, lo que
permitió finalmente determinar la edad límite A0.95 = 4.2 años. Las tasas de crecimiento
obtenidos en el análisis de la progresión modal no se usaron, porque los grupos modales no
quedaron bien definidos. Se obtuvo un peso asintótico de 103.18 g, utilizando las constantes a =
5.1 x 10-3 y b = 3.15 de la ecuación de la relación longitud-peso y el parámetro preliminar de
crecimiento L∞ = 23.30 cm. La curva de crecimiento en longitud describió una curva de tipo
exponencial, acelerado en el primer año de vida y luego disminuyó gradualmente hasta
alcanzar la longitud máxima teórica (Fig. 7A) y la curva de crecimiento en peso mostró un
comportamiento sigmoideo lento en el primer año de vida, luego en forma exponencial hasta
los dos años y posteriormente, una disminución paulatina hasta alcanzar su peso asintótico (Fig.
7B). La longitud asintótica obtenida (L∞ = 23.30 cm) y el peso asintótico (P∞ = 103.18 g) fue
cercano al del ejemplar de mayor talla observado en el muestreo (104.91 g). El coeficiente de
crecimiento (k = 0.71 año-1) demostró que la especie posee un crecimiento moderadamente
rápido. El t0 fue de - 0.12 año y la edad límite teórico de 4.2 años. Según Mendoza et al. (2003), la
talla de reclutamiento a la pesquería es de 10 cm que alcanza a los seis meses de edad relativa,
mientras que la talla de primera madurez sexual se presenta alrededor del año de edad, y la
mayor parte del crecimiento se desarrolla particularmente en los dos primeros años.
El valor del coeficiente de variación de Ø′ estimado (2.59) resultó estar por debajo de los
calculados por los autores mencionados utilizando el método de frecuencia de tallas (Tabla 2).
Una explicación es que los parámetros de la curva de crecimiento en longitud fueron los más
bajos (L∞ = 23.30 cm, k = 0.71 año-1) de los últimos 23 años. Por otro lado, el Ø′ promedio
2.80±0.12 (CV= 4%) no mostró variabilidad del patrón de crecimiento de S. aurita en diferentes
áreas de la región oriental de Venezuela, esto conlleva a plantear que esta regularidad en el
crecimiento es el resultado de una estrategia adaptativa de la sardina al sistema de surgencia
costera estacional, que consistiría en aprovechar esta época para crecer (González et al., 2007b).
A pesar que los parámetros de crecimiento de los países africanos son altos, González and
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Eslava (2000) observaron el mismo comportamiento al comparar los Ø′ promedios de
Venezuela, Golfo de México, Senegal y El Congo, confirmando la teoría de Pauly and Munro
(1984) que las especies de una misma familia tienen valores similares de Ø′.
Figura 7. (A) Curva de crecimiento en longitud de Sardinella aurita según el modelo de von Bertalanffy
(1938). (B) Curva de crecimiento en peso de Sardinella aurita según el modelo de von Bertalanffy (1938).
Figure 7. (A) Growth curve in length of Sardinella aurita, according to the von Bertalanffy model (1938). (B)
Growth curve in weight of Sardinella aurita, according to the von Bertalanffy model (1938).
Tabla 2. Parámetros de crecimiento de Sardinella aurita estimados por diferentes autores en Venezuela.
Table 2. Growth parameters of Sardinella aurita estimated by different authors in Venezuela
L ∞ = longitud asintótica; k = coeficiente de crecimiento; Ø′ = índice de desempeño de crecimiento.
L ∞ = asymptotic length; k = growth coefficient; Ø′ = growth performance index.
DE = desviación estándar; standard deviation.
CV = coeficiente de variación; coefficient of variation.
* Valor recalculado; recalculated value.
La tasa de mortalidad total obtenida mediante regresión lineal obtenida mediante regresión
lineal de los puntos ubicados en la fase explotada de la curva de captura fue Z = 2.66 año-1 (r =
0.99). La mortalidad natural M se estimó en 1.09 año-1, en consecuencia se obtuvo la mortalidad
por pesca F = 1.57 año-1 y la tasa de explotación E = 0.59 año-1. Con respecto al valor de la
mortalidad natural obtenida en el presente trabajo fue más alto que el estimado para Nueva
Esparta (M = 1.0 año-1) por González and Eslava (2000) y del Golfo de México (M = 1.0 año-1)
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por Grall (1984) y se ubicó entre los valores de Senegal (M = 0.8 y 1.2 año-1) obtenidos por Fréon
(1988); sin embargo, estuvo por debajo del calculado por Mendoza (1996) para la región oriental
de Venezuela (M = 1.4 año-1). Esos resultados confirman que es una especie de ciclo de vida
corta que justifica su ubicación en la cadena trófica, por estar sometida a fuerte presión
depredadora por especies pelágicas mayores y batipelágicas, lo que ha permitido a la sardina
desarrollar una estrategia vital de rápido crecimiento para llegar pronto a la madurez sexual y
poder reproducirse (González and Eslava, 2000). Sánchez and Medina (2008) indican que la
expresión M es alta cuando los peces tienen crecimiento rápido y habitan ambientes cálidos. La
mortalidad natural es el parámetro de incertidumbre intrínseca en toda pesquería por los
diferentes aspectos de la historia de vida del recurso. En tal sentido, se considera clave en la
determinación de la dinámica poblacional por su influencia directa sobre los estimados de
producción, ya sea en términos de crecimiento somático o entre la población desovante y la
abundancia de los reclutas. El valor de la mortalidad por pesca determinada en esta
investigación (F = 1.57 año-1) fue inferior al obtenido por González et al. (2007b) para el sur este
de la Isla de Margarita (F = 2.19 año-1); sin embargo cuando asociamos la disminución de la
abundancia (CPUE = 38.44 tonelada / lance) en el año 2019 respecto al año 2018 (CPUE =101.46
tonelada / lance) por el incremento del esfuerzo de pesca debido a la instalación de pequeñas
empresas enlatadoras, creando un conflicto de competencia de compra–venta con las grandes
conserveras tradicionales y la demanda de sardina fresca-refrigerada para los programas
sociales del gobierno. La mortalidad por pesca es un parámetro importante que puede ser
controlado y regulado con medidas de manejo (Csirke, 1980). Admitiendo la premisa de que el
máximo rendimiento sostenible de la pesquería se alcanza cuando F = M, es decir, la tasa
instantánea de explotación o fracción de muerte por explotación es E = 0,5 año-1 (Gulland, 1971);
se deduce que la población de sardina del nororiente de Venezuela podría encontrarse
sobreexplotada, debido a que la tasa de explotación actual fue alta (E =0.59 año-1). Patterson
(1992) a partir de un análisis de varias poblaciones de pelágicos menores, encontró que sólo
bajas tasas de explotación, correspondientes a valores no mayores de 0,33 año-1, son
sustentables. Los altos valores de mortalidad por pesca indican que la pesca estaba afectando el
stock reproductor de la población (sobrepesca de reclutamiento)
4. Conclusiones
La sardina (Sardinella aurita) en Nueva Esparta presentó alometría positiva con una
proporción de sexos que difieren significativamente de la unidad, y actividad reproductiva de
aguda estacionalidad que encubre la variabilidad mensual debido a las variaciones ambientales.
El valor de la talla media de madurez sexual estuvo dentro del rango obtenido durante 63 años,
pero en el 2020 disminuyó de manera drástica en más de 2 cm debido, posiblemente, a que la
fracción de la biomasa pescable esté siendo sometida a una fuerte presión de pesca. De
continuar disminuyendo la talla de captura y el incumplimiento de las normas que regulan la
pesca, probablemente la longitud media de madurez sexual descienda y no asegure el éxito del
reclutamiento de la población desovante de las futuras clases anuales. Los parámetros de
crecimiento estimados alcanzaron los valores más bajos de los últimos 23 años y demostraron
que es una especie de vida corta con un crecimiento moderadamente alto, y al igual que los
parámetros de mortalidad, están influenciados por la variabilidad ambiental anual y el esfuerzo
de pesca. La tasa de explotación indica que la fracción de la biomasa pescable está
sobreexplotada y de proseguir aumentando el esfuerzo, podría llegar a niveles críticos que
afecten el rendimiento. Por consiguiente, se sugiere regular la pesquería, disminuyendo la
mortalidad por pesca aplicando dos vedas al año o cuotas de pesca, y mantener la talla media
de captura en 19 cm como lo establece la Providencia Administrativa vigente, a fin de evitar
consecuencias socio-económicas desfavorables a los subsectores de extracción y procesamiento.
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5. Agradecimientos
Nuestro más sincero agradecimiento a la empresa La Perla del Sur, C. A. por el apoyo
logístico en los muestreos y a su personal de la Gerencia de Control de Calidad en particular al
Lic. José Miguel Valerio. Así mismo, agradecemos a los árbitros anónimos por sus comentarios
y sugerencias en el mejoramiento del artículo.
Conflicto de interés
Los autores de este escrito no tienen conflicto de intereses en la publicación de estos
resultados.
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https://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/
