Alimentos  
Artículo arbitrado  
Virus fitopatógenos que afectan al cultivo  
de chile en México y análisis de las  
técnicas de detección  
Plant pathogenic viruses that affect pepper in Mexico and  
analysis of the detection techniques  
1
1,3  
LORETO ROBLES-HERNÁNDEZ ,ANA CECILIA GONZÁLEZ-FRANCO , EMMA  
1
2
1
MONSERRATH GILL-LANGARICA , LUIS PÉREZ-MORENO Y JULIO CÉSAR LÓPEZ-DÍAZ  
Recibido: Febrero 3, 2010  
Aceptado: Abril 13, 2010  
Resumen  
Abstract  
El objetivo de este trabajo fue revisar los virus más importantes  
que afectan al cultivo del chile en México y analizar las técnicas  
que recientemente se han aplicado en su detección e  
identificación. Las enfermedades causadas por virus  
fitopatógenos tienen un impacto importante en la productividad  
del chile, ya que causan una reducción de hasta un 80%, debido  
a que estos "organismos" tienen la habilidad de infectar a la  
planta local y sistémicamente; en esta última, el virus entra a la  
célula, se replica y luego se mueve hacia el floema hasta colonizar  
toda la planta. En México se han reportado 13 géneros de virus  
que afectan al chile, los cuales causan síntomas variados,  
incluyendo enanismo, mosaicos, moteados, necrosis, clorosis,  
deformaciones, etc. Aunque en muchos casos, la descripción de  
la sintomatología, es suficiente para la identificación de algunos  
virus, las técnicas ELISA (Ensayo Inmunoadsorbente Ligado a  
una Enzima), RT-PCR (Transcripción Reversa-Reacción en  
Cadena de la Polimerasa) y PCR-MULTIPLEX son las más utilizadas  
para la detección e identificación de virus fitopatógenos debido a  
que son métodos más precisos, confiables y rápidos. Con estas  
técnicas se pueden detectar concentraciones muy bajas de virus,  
y además se pueden identificar varios virus simultáneamente en  
una misma muestra. La información contenida en este manuscrito  
será de beneficio para los técnicos y productores de esta hortaliza  
quienes podrán contar con los conocimientos y herramientas  
alternativas que les permitan prevenir las enfermedades  
causadas por virus en el cultivo de chile.  
The objective of this work was to review the most important  
pepper affecting viruses in Mexico and to analyze the newest  
techniques used for their detection and identification. Diseases  
caused by plant viruses have an important impact in the  
economy of pepper because they reduce the yield up to 80%,  
due to these "organisms" have the ability to infect the plant  
locally and systemically. In systemic infections, the virus enters  
into the cell, replicates and moves to the phloem until colonize  
the whole plant. In Mexico there have been reported 13 virus  
genera that affect pepper, which cause a variety of symptoms,  
including dwarfing, mosaic, mottle, necrosis, yellowing,  
deformations, etc. Although in some cases the description of  
symptoms is enough to identify some viruses, the techniques  
ELISA(Enzyme-Linked ImmunosorbentAssay), PCR MULTIPLEX  
and RT-PCR (Reverse Transcriptase-Polymerase Chain  
Reaction) are the most used to detect and completely identify  
plant pathogenic viruses due to the accuracy, reliability, and  
short time detection. These techniques can be used to detect  
threshold viral concentrations and identify simultaneously  
several viruses in the same sample. This information will provide  
to technicians and producers the tools to prevent viral diseases  
in pepper.  
Keywords: Plant pathogenic viruses, Capsicum annuum,  
ELISA, RT-PCR, PCR MULTIPLEX.  
Palabras clave: Virus fitopatógenos, Capsicum annuum, ELISA,  
RT-PCR, PCRMULTIPLEX  
_
________________________________  
1
Facultad de Ciencias Agrotecnológicas, Universidad Autónoma de Chihuahua, Ciudad Universitaria S/N Campus 1, Chihuahua,  
Chih., 31310.  
División de Ciencias de la Vida, Campus Irapuato-Salamanca, Universidad de Guanajuato, Ex Hacienda El Copal km. 9; carretera  
Irapuato-Silao; A. P. 311; C.P. 36500; Irapuato, Gto., México.  
2
3
Dirección electrónica del autor de correspondencia: conzalez@uach.mx.  
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Virus fitopatógenos que afectan al cultivo de chile en México y análisis de las técnicas de detección  
Introducción  
entro de los países productores de chile a nivel mundial, México ocupa el tercer lugar con  
una producción de 2, 258, 562.44 t y un valor de la producción de más de 12 mil millones  
de pesos (SIAP-SAGARPA, 2007). Esta hortaliza es una de las más importantes por su  
D
amplio consumo, alta rentabilidad y su gran demanda de mano de obra. Sin embargo, las  
enfermedades ocasionadas por virus son causa de pérdidas en la producción de chile por la  
capacidad de infección que tienen estos organismos (Pérez y Rico, 2004).  
Casi todas las enfermedades virales  
causan cierto grado de enanismo en la planta y  
una reducción total de la producción y  
generalmente las plantas infectadas tienen un  
ciclo vegetativo más corto. Los síntomas más  
comunes causados por los virus incluyen  
enanismo, mosaicos, moteados, necrosis,  
clorosis, deformaciones, etc. (Agrios, 2004). A  
nivel nacional se han reportado 13 especies de  
virus, incluyendo TEV (Virus jaspeado del  
tabaco), CMV (Virus mosaico del pepino), PVY  
no sólo afecta el rendimiento del cultivo sino  
también la calidad del fruto. Además, la falta  
de conocimiento de la existencia de los virus  
que potencialmente pueden afectar al chile y  
de la existencia de las técnicas de detección e  
identificación de los virus, ha causado que las  
enfermedades virales sean recurrentes cada  
año. Es por ello que el objetivo de este trabajo  
fue revisar los virus más importantes que  
afectan al chile en México y analizar las  
técnicas que recientemente se han utilizado  
para su detección, con el fin de que el productor  
de chile utilice esta información para prevenir  
o controlar las enfermedades de tipo viral en  
su cultivo.  
(
Virus Y de la papa), TMV (Virus del mosaico  
del tabaco), PMMoV (Virus moteado atenuado  
del chile), INSV (Virus mancha necrótica del  
impaciente), PepMV (Virus moteado del chile),  
AMV (Virus del mosaico de la alfalfa), TbRV  
Virus cascabel del tabaco), TBSV (Virus del  
achaparramiento arbustivo del tomate), TRSV  
Virus mancha anular del tabaco), ToRSV (Virus  
Importancia del cultivo del chile en México.  
México es uno de los países más importantes  
en la producción de chile, aportando más de dos  
millones de toneladas anuales (SIAP-SAGARPA,  
(
(
mancha anular del tomate) y TSWV (Virus de  
la marchitez manchada del tomate) (Pérez y  
Rico, 2004; Núñez et al., 1996). En algunos  
casos los síntomas son suficientes para  
identificar ciertas especies de virus; sin  
embargo, para su identificación plena, es  
fundamental el uso de métodos más confiables  
y rápidos como ELISA, PCR y RT-PCR. La  
técnica de ELISA se ha convertido en una  
valiosa herramienta de detección, debido a que  
2
007). Del total de la producción nacional,  
aproximadamente el 70% se exporta a EE.UU.  
Los principales estados productores de chile  
jalapeño son: Chihuahua (25%), Zacatecas  
(
(
9.3%), San Luis Potosí (5.9%), Guanajuato  
1.3%) y Sonora (1.2%), entre otros (SIAP-  
SAGARPA, 2007).  
Importancia social del cultivo de chile. El  
cultivo de chile se encuentra distribuido en todo  
el mundo y de acuerdo al área sembrada y a los  
volúmenes de producción, que año tras año se  
incrementan, es actualmente una de las  
especias más importantes que condimenta los  
alimentos, se estima que en la población  
mundial, una de cada cuatro personas lo  
consume diariamente. El auge que tiene el chile  
en la alimentación, se debe en gran medida a la  
variedad de formas, usos y aromas que  
presenta. Para varios estados del país, el chile  
su  
sensibilidad  
permite  
detectar  
concentraciones muy bajas del patógeno y,  
además se pueden procesar muchas muestras  
al mismo tiempo. La técnica RT-PCR es muy  
confiable y tiene como función obtener millones  
de copias a partir de una mínima cantidad de  
ARN en pocas horas (Nelson y Cox, 2006). La  
virosis del chile representa un riesgo importante  
para la producción del cultivo en México, ya que  
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Virus fitopatógenos que afectan al cultivo de chile en México y análisis de las técnicas de detección  
es el producto agrícola más importante desde  
el punto de vista económico por el alto valor de  
su producción y el impacto social que  
representa, por la generación de empleos en el  
medio rural y la activación económica de otros  
sectores como son los transportistas,  
procesadores, proveedores de recursos y  
prestadores de servicios. En las regiones donde  
se produce este cultivo, se estima que son  
necesarios de 200 a 350 jornales por año para  
las labores del cultivo y cosecha (Pozo, 2004).  
clasificado a nivel género. TMV y PMMoV  
pertenecen al género Tobamovirus; TBSV y  
TbRV a los géneros Tombusvirus y Tobravirus,  
respectivamente. El Virus jaspeado del tabaco  
(TEV) ha sido identificado como causante de  
pérdidas en el rendimiento de chile. A nivel  
mundial TEV es considerado importante, debido  
al daño que provoca en cultivos de interés  
económico, comprendidos principalmente  
dentro de la familia de las solanáceas. La  
enfermedad del “enchinamiento” ha convertido  
en improductivas muchas de las siembras de  
chile localizados en regiones tropicales y  
subtropicales de México (Pérez y Rico, 2004).  
Enfermedades virales reportadas en el  
cultivo de chile en México. Las enfermedades  
en los cultivos hortícolas, constituyen uno de  
los factores de mayor riesgo de pérdidas en la  
producción, por lo que resulta importante  
protegerlos del ataque de las mismas. Para el  
control de cualquier enfermedad, es de gran  
importancia conocer al agente causal por medio  
de su identificación a través de las diversas  
técnicas que lo permitan, y así implementar  
diferentes medidas de prevención (Pérez y  
Rico, 2004). En los últimos años, las  
enfermedades causadas por virus han  
ocasionado fuertes pérdidas económicas en la  
producción de chile en México. Estas  
enfermedades se han incrementado en casi  
todas zonas productoras del país (Rico, 2002).  
La incidencia de las enfermedades virales varía  
de un año a otro y depende de las condiciones  
climáticas, el manejo del cultivo y el control  
químico, biológico y cultural de insectos vectores  
y malezas hospederas (Agrios, 2004). Los virus  
son considerados como el grupo de agentes  
patógenos más importantes y peligrosos en  
plantas (Agrios, 2004). Su característica  
principal es la gravedad del daño que ocasionan  
y la dificultad para combatirlos (Pérez y Rico,  
Desde mediados de los 80´s, los  
geminivirus (con genoma de DNA) comenzaron  
a tener un papel importante, causando pérdidas  
en el rendimiento del cultivo de chile. Los  
geminivirus que se reportan son: “Virus rizado  
amarillo del chile”, “Virus planta atigrada del  
chile” (VPACh) y geminivirus Virus huasteco del  
chile (VHCh).Además se han encontrado en una  
sola planta varios tipos de virus como; VJT-VMP,  
VJT-VMP-VMAT. En Puebla, en 1979, se  
presentó una epífitia que afectó una superficie  
de 1,200 ha de chile. Esta enfermedad fue  
nombrada “Virus planta atigrada del chile”, por  
el color amarillo en ciertas áreas de las hojas.  
Las mermas en rendimiento fueron desde  
insignificantes hasta del 100%, según la etapa  
de desarrollo del cultivo cuando fue infectado.  
En Tamaulipas en 1986, se consignó una  
enfermedad viral llamada “Virus rizado amarillo”  
que afectó en un 90% el rendimiento del chile  
del tipo serrano y jalapeño y un 80% en 1997,  
tornándose así en un serio problema para este  
cultivo en el norte del país (Pérez et al., 2004).  
En el estado de Guanajuato se muestrearon  
plantas de chile confirmándose la presencia de  
los virus PVY, TbRV y CMV, siendo el virusTbRV  
el más virulento (Pérez et al., 2004).  
2004; González y Delgadillo, 1989; Harris, 1994).  
En México, los virus que se han encontrado  
en plantaciones de chile se ubican  
Las enfermedades causadas por virus  
limitan de manera importante la producción. Un  
virus puede provocar o inducir diferentes  
síntomas en diferentes cultivares de la misma  
especie. Es común que una sola planta esté  
infectada por más de un virus. Las mezclas de  
principalmente en cuatro familias: Potyviridae  
(
TEV, PVY y PepMV), Bromoviridae (CMV y  
AMV), Bunyviridae (INSV y TSWV) y  
Comoviridae (TRSV y ToRSV). Por otro lado,  
TMV, PMMoV, TBSV y TbRV sólo se han  
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Virus fitopatógenos que afectan al cultivo de chile en México y análisis de las técnicas de detección  
virus causan síntomas que son claramente  
diferentes a las causadas por cualquiera de los  
virus de forma individual. Por otra parte, los  
síntomas de enfermedades causadas por virus  
pueden ser similares a los síntomas de  
deficiencias nutricionales y los daños por  
herbicidas. Por lo tanto, es difícil de diagnosticar  
las enfermedades virales basándose  
solamente en la sintomatología. El control de  
los virus en plantas es particularmente difícil,  
debido a la falta de variedades resistentes y la  
carencia de productos químicos que controlen  
la infección viral. Además, la mayoría de los  
virus en plantas son transmitidos por insectos  
y por lo tanto están muy dispersos en la  
naturaleza. La combinación de comunidades  
de plantas naturales que albergan los virus y  
los insectos vectores de vuelo crea un  
patosistema complejo. Los intentos de  
controlar algunos de los virus que infectan al  
cultivo de chile a través de insectos vectores  
se complica aún más por la capacidad de los  
insectos de desarrollar resistencia a los  
insecticidas, como en el caso de la mosca  
blanca, o para transmitir virus tan rápidamente  
que los insecticidas no son eficaces como  
ocurre con los áfidos que transmiten los virus  
en forma no persistente.Además, la naturaleza  
esporádica de brotes de virus complica aún  
más el manejo de las enfermedades virales  
triangulares en el citoplasma. La transmisión del  
TEV se da mecánicamente, por semilla y por  
áfidos de manera no persistente; se ha  
detectado en áfidos virulíferos de la especie  
Myzus persicae (Reddick, 2003). Se reporta la  
presencia del TEV en México, en el valle de  
Culiacán, norte de Sinaloa y Yucatán, aunque  
también es importante a nivel mundial, debido  
al daño que provoca en la producción de varios  
cultivos de interés económico, principalmente  
de la familia de las solanáceas. En México, este  
virus ha causado pérdidas en el rendimiento de  
chile, tomate y tabaco. Puede ocasionar  
necrosis en variedades de chile serrano y  
tomate. La sinuosidad de la nervadura central y  
el bandeado de las venas pueden asociarse con  
infecciones por el TEV en chile serrano (Pérez  
y Rico, 2004). Este virus provoca enchinamiento  
de las hojas, reducción del crecimiento,  
amarillamiento y un mosaico fuerte (coloración  
de tonos verde y amarillo). Los frutos se  
deforman y se tornan amarillentos, reduciendo  
la calidad comercial del producto (Reddick,  
2003) (Figura 1A).  
Virus del mosaico del pepino (CMV). Este  
virus pertenece a la familia Bromoviridae y al  
género Cucumovirus. El CMV es un virus con  
partículas de 25 nm con simetría isométrica. La  
cápside está compuesta de 180 subunidades,  
está formado por tres cadenas de ARN y dos  
subgenomas. Su transmisión se facilita a través  
de la savia y también por medio de áfidos, como  
el áfido común del durazno, en forma no  
persistente; se transmite mecánicamente por  
semilla en melón y calabaza y por áfidos como  
Aphis gossypii y Myzus persicae (Astier et al.,  
(Murphy et al., 2003).  
Descripción de los virus que afectan  
al cultivo de chile  
Virus del jaspeado del tabaco (TEV). El  
TEV pertenece a la familia Potyviridae y al  
género Potyvirus; se observa como una varilla  
flexible al microscopio electrónico y causa la  
formación de inclusiones celulares granulosas  
y fibrosas vacuoladas extranucleares en  
tomate; la presencia de cristales intranucleares  
puede relacionarse con el virus del jaspeado  
del tabaco. Se han observado en chile, tomate  
y tabaco inclusiones del tipo citoplásmicas  
granulosas cerca del núcleo, casi de su mismo  
tamaño, e inclusiones nucleares de forma  
cuadrada, rectangular, además de cristales  
2006). Este virus fue encontrado por primera  
vez en 1974 en México, afectando plantas de  
chile en la región sur de Tamaulipas, en el Bajío  
y en Culiacán, Sinaloa. Actualmente se  
encuentra reportado en los estados de  
Tamaulipas, Sonora, Nayarit, Jalisco,  
Michoacán, Morelos, Guerrero, Guanajuato,  
Veracruz y Tabasco. Es muy común encontrar  
este virus asociado con otros, como el Virus  
jaspeado del tabaco, lo cual dificulta estimar los  
daños que causa por sí solo. Sin embargo, se  
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Virus fitopatógenos que afectan al cultivo de chile en México y análisis de las técnicas de detección  
reporta un 83% de daño en el sur de  
Tamaulipas. En plantaciones de chile jalapeño  
en Jalisco se estima una incidencia del 90%.  
En 1985, en Veracruz y en Sinaloa se reportó  
hasta un 100% de daño (Pérez y Rico, 2004).  
En plantas de chile afectadas por este virus, se  
observa un mosaico que se inicia en la base de  
la hoja y una distorsión de la misma. El virus  
puede causar una defoliación, necrosis en  
puntos de crecimiento de plantas jóvenes y  
aborto de flor. En plantas en floración, causa  
necrosis o muerte de los tejidos nuevos  
provocando la caída de hojas jóvenes y de flores,  
con lo cual disminuye el número de frutos por  
planta. Generalmente, las ramillas y parte de  
los tallos presentan tejidos muertos (Pérez y  
Rico, 2004; Murphy, 2003) (Figura 1B).  
envés de los foliolos de algunas variedades de  
papa. Cuando el Virus Y de la papa aparece en  
mezcla con el Virus X de la papa, produce un  
mosaico rugoso, en el que las plantas se ven  
enanas y los tubérculos son de menor tamaño  
(Hull, 2002; Arteaga y Ponz, 2003; Astier, et al.,  
2006) (Figura 1C).  
Virus del mosaico del tabaco (TMV). Este  
virus pertenece al género Tobamovirus que aún  
no es ubicado en familia; con una partícula de  
una cadena de 300 nm x 18 nm con simetría  
helicoidal. La subunidad de la cápside es de 18  
KDa, se ha observado en Nicotiana tabacum  
var. xanthi. En chile y tomate infectados con el  
TMV se observan inclusiones citoplásmicas  
nucleares cuadradas y cristales hexagonales  
en el citoplasma (Astier et al., 2006). El TMV es  
muy infeccioso, se transmite por contacto en  
operaciones de trasplante o por el roce entre  
plantas enfermas y sanas. El virus se mantiene  
en tabaco seco, por lo que se recomienda que  
los trabajadores no fumen tabaco y éstos deben  
lavarse las manos al manipular las plantas. El  
virus es transmitido por áfidos y su transmisión  
por semilla ha sido reportado en Veracruz  
Virus Y de la papa (PVY). El PVY pertenece  
a la familia Potyviridae y al género Potyvirus,  
se caracteriza porque es un virus filamentoso  
flexible de 12 nm x 680-900 nm. Pueden  
distinguirse muchos grupos de razas de  
acuerdo a la severidad de síntomas sistémicos  
en tabaco, papa, tomate y chile. Los grupos más  
O
N
C
importantes son: PVY , PVY y PVY . Las  
inclusiones en forma de molino se observan en  
tabaco y papa infectados sistémicamente con  
(Pérez y Rico, 2004; Himmel, 2003; Astier et  
al., 2006). En México se ha reportado su  
presencia en el valle de Culiacán, Sinaloa y en  
Yurécuaro y Tanoato, Michoacán. Las hojas  
afectadas por el TMV muestran parches  
amarillos o verdes. Las áreas amarillas se  
secan y las plantas desarrollan y producen  
poco. Las hojas y frutos afectados se  
distorsionan y presentan un mosaico amarillo  
pálido (Figura 1D). El TMV causa lesiones  
locales y mosaico sistémico en Nicotiana  
tabacum var. xanthi. (Himmel, 2003; Astier et  
al., 2006).  
PVY;  
además  
induce  
inclusiones  
citoplasmáticas amorfas, granuladas y  
microcristales de forma cuadrada (Astier, et al.,  
2
006). El virus se transmite a través de  
tubérculos infectados de papa para semilla y  
por áfidos en forma no persistente; Myzus  
persicae es la especie más eficiente en muchas  
áreas y estaciones (Arteaga y Ponz, 2003;  
Astier, et al., 2006). Se ha reportado al PVY en  
México particularmente en Puebla, Toluca,  
Coahuila y Nuevo León. El PVY es considerado  
uno de los virus más dañinos en la papa, aunque  
también afecta a las plantas de chile, tomate y  
tabaco, causando pérdidas considerables en  
estos cultivos (Pérez y Rico, 2004). Los  
síntomas que produce varían, desde un  
moteado moderado a severo en la mayoría de  
sus hospederos, hasta un rayado de la hoja que  
es el resultado de las lesiones necróticas que  
se producen a lo largo de las nervaduras, en el  
Virus moteado atenuado del chile  
(PMMoV). El PMMoV es miembro del género  
Tobamovirus que aún no es ubicado en familia.  
Los viriones son rígidos, con partículas en forma  
de bastón, aproximadamente de 312 x 18 nm,  
son muy estables y pueden persistir en el  
ambiente por periodos largos de tiempo. El virus  
típicamente induce capas anguladas en el  
citoplasma en plantas de chile infectadas. No  
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