Alimentos  
Artículo arbitrado  
El ácido giberélico incrementa la germinación  
prematura en el nogal pecanero  
(
Carya illinoinensis Koch.)  
Gibberellic acid increases premature germination  
in pecan (Carya illinoinensis Koch.)  
1,2  
GERARDO MARTÍNEZ-DÍAZ  
Recibido: Junio 8, 2011  
Aceptado: Octubre 22, 2011  
Resumen  
Abstract  
La viviparidad o pregerminación en el nogal pecanero causa Vivipary or pregermination in pecan causes the loss of up to  
pérdidas de 40% en el cv Wichita y 25% en el cv Western en el 40% in cv Wichita and 25% in cv Western in Northwestern  
noroeste de México y Arizona. Una hipótesis sugiere que las Mexico and Arizona. An hypothesis suggests that gibberellins  
giberelinas y ácido abscísico regulan la viviparidad y la entrada a la and abscisic acid regulate vivipary and entry into dormancy in  
dormancia en semillas de maíz, y que si el balance favorece a las seeds of corn and if the balance favors the gibberellins, then  
giberelinas, entonces las semillas germinan en la planta. Los the seeds germinate on the plant. The experiments were carried  
experimentos se llevaron a cabo en los años 2004, 2005, 2009 y out in the years 2004, 2005, 2009 and 2010 in orchards from La  
2
010, en huertos de la Costa de Hermosillo, Sonora. El ácido Costa de Hermosillo, Sonora. Gibberellic acid was foliar sprayed  
giberélico se aplicó foliarmente en concentraciones de 360 y 720 at concentrations of 360 and 720 ppm between the state of gel  
ppm entre el estado de gel y llenado de la almendra. El porcentaje and nut filling. Premature germination ranged from from 3.7 to  
de germinación prematura varió de 3.7 a 46%, dependiendo del 46%, depending on the treatment and harvest date, where the  
tratamiento y fecha de cosecha, donde este último factor fue el latter was the most important factor. In three of the four years  
más importante. En tres de los cuatro años de evaluación hubo un of evaluation, there was a significant increase in premature  
incremento significativo de la germinación prematura con el germination with GA3 treatment, especially in late harvests  
tratamiento de GA , especialmente en las cosechas tardías (p<0.05), (p<0.05), while in the four years there was a delay in opening  
3
mientras que los cuatro años hubo un retraso de la apertura del of husk. GA concentration in the embryo axis of the nuts at  
3
ruezno en este tratamiento. La concentración de GA en el eje the time of harvest varied from 14 to 19 ppm and was similar  
3
embrional de las nueces al momento de la cosecha fue de 14 a 19 among the treatments, indicating that vivipary was not induced  
ppm, siendo similar entre los tratamientos, lo que indicó que la by an increase of this hormone in these organs, but by the  
viviparidad no fue inducida por un incremento de esta hormona en delay in opening of the husk, which might delay the dehydration  
estos órganos, sino por el retraso en la apertura del ruezno, lo cual of nuts, a process that is needed by this fruit to enter into  
podría a su vez retrasar la deshidratación de las nueces, un proceso dormancy.  
que se necesita para que éstas entren a la dormancia.  
Keywords: vivipary, Sonora Desert, opening of the husk,  
Palabras clave: viviparidad, Desierto de Sonora, apertura del dormancy.  
ruezno, dormancia.  
Introducción  
a viviparidad o germinación prematura de la nuez es uno de los problemas en las huertas  
nogaleras de las regiones cálidas, donde las pérdidas derivadas ascienden hasta en 40% en el  
L
cv Wichita y 25% en el cv Western (Núñez y Martínez, 2001; Lagarda-Murrieta, 2007).  
La viviparidad es la continuación del crecimiento de las semillas aún cuando están unidas a la planta; se  
conoce que ocurre en 78 familias de plantas que incluyen 143 géneros y 195 especies donde en el 50%  
de los casos es viviparidad verdadera, esto es, donde existe reproducción sexual (Farnsworth, 2000).  
_
1
________________________________  
Campo Experimental Costa de Hermosillo. Carr. a Bahía de Kino km. 12.6. Hermosillo, Son. Tel 662-261-0072.  
Dirección electrónica del autor de correspondencia: geraldmdz@yahoo.com.  
2
1
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GERARDO MARTÍNEZ-DÍAZ: El ácido giberélico incrementa la germinación prematura en el nogal pecanero (Carya  
illinoinensis Koch.)  
Estudios conducidos en la Costa de  
Hermosillo indican que la capacidad de germinar  
prematuramente existe en la mayoría de las  
nueces del cv Wichita y en menor capacidad  
en las del cv Western, y que la iniciación de la  
viviparidad ocurrió una semana antes de  
detectarse la presencia de raíces fuera de la  
cáscara de la nuez, pero no se encontró cuándo  
ocurre la inducción de este proceso (Martínez-  
Díaz et al., 2003, 2004, 2005). En el maíz, cultivo  
que presenta viviparidad, se encontró que la  
inducción ocurrió desde cinco a siete días  
después de la polinización (Fong et al., 1983).  
trinexapac-etil (125 a 1000 ppm) y paclobutrazol  
(62 a 125 ppm), inhibidores de la biosíntesis de  
giberelinas, en dosis de 12 a 250 ppm no  
redujeron la viviparidad del nogal pecanero  
(Martínez-Díaz, 2008).  
La interacción de diferentes genes que  
regulan a la entrada de la dormancia en las  
semillas, según los resultados de estudios en  
genética molecular enArabidopsis, sugiere que  
se requiere de una red de información hormonal  
en la regulación de ese proceso (Brady y  
McCourt, 2003). Si es el balance de giberelinas/  
ácido abscísico el que determina la viviparidad  
en el nogal, entonces las aplicaciones de ácido  
giberélico podrían aumentar esa relación y por  
lo tanto incrementar la viviparidad de la nuez. El  
objetivo de este trabajo fue determinar si  
aplicaciones de ácido giberélico incrementan la  
viviparidad en el nogal pecanero.  
La inducción de la viviparidad puede  
entenderse como un proceso inverso a la  
inducción de la latencia. Se conoce que ésta  
última está influenciada por factores internos de  
la planta, como la condición hormonal o carga  
energética (Taylorson y Hendricks, 1984). Esto  
contrasta con la quiescencia, que es causada  
por factores externos como anoxia y sequía.  
Materiales y métodos  
En el maíz se ha encontrado que mutantes  
deficientes en la biosíntesis de ABA o  
insensibles al ABA presentan viviparidad  
Los experimentos se llevaron a cabo en un  
huerto de nogal del Campo Experimental de la  
Costa de Hermosillo en el año 2004, en un huerto  
del ejido El Triunfo en el 2005 y en el Campo La  
Perseverancia en los años 2009 y 2010. Los  
huertos del Campo Experimental y de La  
Perseverancia tuvieron irrigación por goteo con  
manguera enterrada, mientras que en el ejido  
El Triunfo se practicó riego rodado. Las tres  
huertas tienen a las variedades Western y  
Wichita, pero las evaluaciones solo se realizaron  
en la variedad Wichita, la cual presenta los  
mayores porcentajes de germinación  
prematura. Los cambios en los huertos a través  
de los años de estudio se realizaron debido a  
que en los años de baja carga se seleccionaron  
los sitios con árboles que tenían nueces para  
realizar la evaluación.  
(Robichaud et al., 1980; Durantini et al., 2008).  
Normalmente, el ABA se concentra en la fase  
tardía de la embriogénesis en las semillas y  
después declina al desecarse el embrión, por  
lo cual se le asocia con la entrada de las  
semillas a la latencia. Sin embargo, en el mangle  
(Rhizophora mangle), cuyas semillas presentan  
viviparidad, los mecanismos de la biosíntesis  
del ABA son funcionales durante el desarrollo  
del embrión pero las concentraciones de esa  
hormona no alcanzan su mayor concentración  
en los tejidos en la fase tardía de la  
embriogénesis, lo cual sugiere que existen otros  
mecanismos para la regulación de la viviparidad  
(Ismail et al., 2004).  
Estudios recientes demostraron que es el  
En el 2004 los tratamientos fueron: 1) Tres  
aplicaciones de ácido giberélico en dosis de 360  
ppm y 2) Testigo sin aplicación. La dosis de  
ácido giberélico utilizada es superior a la  
requerida para detectar respuesta arbustos y  
nogal, la cual es de 100 ppm (Thompson, 1992)  
a 346 ppm (Zertuche, 1991). Las aplicaciones  
balance entre giberelinas y ácido abscísico el  
que puede regular la viviparidad en las semillas  
de maíz, ya que en las semillas deficientes de  
ABA la reducción de giberelinas resultó en una  
disminución de la viviparidad (White et al.,  
2
000). No obstante, la aplicación foliar de  
1
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GERARDO MARTÍNEZ-DÍAZ: El ácido giberélico incrementa la germinación prematura en el nogal pecanero (Carya  
illinoinensis Koch.)  
se realizaron el 27 de agosto, el 6 de septiembre  
y el 17 de septiembre del 2004. El diseño  
experimental fue de parcelas apareadas, la  
unidad experimental fue una sección de un árbol  
localizada en la parte norte o en la parte sur y  
se tuvieron siete repeticiones por tratamiento.  
En el 2005 se tuvieron tres tratamientos: 1) Una  
máquina vibradora durante dos minutos, y la  
evaluación se realizó en ocho segmentos tipo  
rebanada de pastel en cada árbol que en total  
suman 1/12.5 del área total donde cae la nuez  
cosechada. Las cosechas se realizaron el 5,  
19 y 30 de octubre. Las nueces con ruezno  
suelto de la cáscara se separaron en  
germinadas y no germinadas, donde de estas  
últimas se tomó un kilogramo para cuantificar  
variables de calidad de la nuez.Al mismo tiempo  
se realizó un recuento de nueces con ruezno  
verde pegado a la cáscara y nueces con ruezno  
necrótico. Del grupo de nueces no germinadas  
con el ruezno separado de la cáscara se tomó  
la muestra de un kilogramo para medir variables  
de calidad de la nuez.  
aplicación de GA al inicio de la etapa de llenado  
3
de almendra en dosis de 360 ppm, 2) Tres  
aplicaciones de GA , en dosis de 360 ppm, una  
3
al inicio de la etapa de llenado de almendra, otra  
en la fase intermedia y otra al final de la etapa  
de llenado de almendra, y 3) Testigo sin  
aplicación. Los tratamientos se distribuyeron en  
un diseño totalmente al azar, la unidad  
experimental fue la rama de un árbol y se  
tuvieron cuatro repeticiones. Las fechas de  
aplicación fueron, para el inicio de la etapa de  
llenado de almendra, el 25 de agosto del 2005,  
para la fase intermedia el 9 de septiembre y para  
la etapa final de llenado de almendra, el 20 de  
septiembre del 2005. En el 2004 y 2005 las  
aplicaciones se realizaron con una aspersora  
manual equipada con boquillas de abanico  
mojando el follaje y racimos de nuez hasta  
escurrimiento. En el 2004 se dieron cuatro  
cosechas, del 12 de octubre al 2 de noviembre;  
en estas se cosecharon solo las nueces con  
ruezno suelto de la cáscara, en las cuales se  
determinó la cantidad de nueces germinadas y  
las nueces con ruezno adherido a la cáscara  
no fueron consideradas. En el año 2005 la  
cosecha se realizó el 14 de octubre, donde se  
evaluaron las nueces totales, nueces con el  
ruezno separado de la cáscara y nueces  
germinadas en cada una de las ramas. En el  
año 2009 los tratamientos fueron: 1) Una  
En el año 2010 los tratamientos fueron: 1)  
Una aplicación de GA en dosis de 320 ppm, 2)  
3
Una aplicación de GA en dosis de 720 ppm y  
3
3) Testigo sin aplicación. Las aplicaciones se  
realizaron el 9 de septiembre del 2010. Los  
tratamientos se distribuyeron en un diseño  
completamente al azar, la unidad experimental  
fue un árbol y se tuvieron seis repeticiones. Se  
realizaron dos cosechas, la primera el 22 de  
octubre y la segunda el 22 de noviembre,  
durante las cuales los árboles se vibraron y la  
evaluación se realizó en ocho segmentos tipo  
rebanada de pastel en cada árbol. Las nueces  
con ruezno suelto de la cáscara se separaron  
en germinadas y no germinadas, donde de estas  
últimas se tomó un kilogramo para medir  
variables de calidad de la nuez. Al mismo  
tiempo, se realizó un recuento de nueces con  
ruezno verde adherido a la cáscara y nueces  
con ruezno necrótico. Del grupo de nueces no  
germinadas con el ruezno separado de la  
cáscara se tomó la muestra de un kilogramo  
para medir variables de calidad de la nuez.  
También se tomó una muestra de nueces con  
ruezno verde adherido a la cáscara con el fin  
de evaluar la cantidad de nueces germinadas y  
su llenado. Adicionalmente, el 22 de noviembre  
se colectaron tres muestras de nueces no  
germinadas con ruezno suelto en cada  
tratamiento, de donde se obtuvo el eje embrional  
aplicación de GA en dosis de 360 ppm y 2)  
3
Testigo sin aplicación. Se realizó solo una  
aplicación el 17 de septiembre con una  
aspersora de alta presión para asperjar todo el  
árbol con 20 litros de la solución. La unidad  
experimental fue un árbol y se tuvieron cinco  
repeticiones. El diseño experimental fue de  
parcelas apareadas. Se realizaron tres  
cosechas, en cada una de la cuales los árboles  
se cosecharon mecánicamente utilizando una  
1
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GERARDO MARTÍNEZ-DÍAZ: El ácido giberélico incrementa la germinación prematura en el nogal pecanero (Carya  
illinoinensis Koch.)  
para analizar la concentración de GA en sus  
En la evaluación conducida en el 2005, se  
encontró un incremento de la germinación  
prematura al aplicar durante tres ocasiones el  
GA no así al aplicar solo una vez, al inicio del  
llenado de la nuez (Cuadro 2). En el 2005 se  
detectó que el ruezno permaneció adherido por  
más tiempo al aplicar esta hormona, como se  
puede notar en el porcentaje de nueces con  
ruezno adherido a la cáscara. Esta  
característica también se observó en el 2004,  
aunque no se midió su intensidad. En el 2005  
tampoco se observó efecto alguno en el peso  
3
tejidos utilizando la técnica de cromatografía  
líquida de alta presión. El análisis se realizó en  
laboratorios del Centro de Investigación en  
Alimentación y Desarrollo A.C., Hermosillo,  
Sonora, utilizando 10 g de tejido vegetal liofilizado  
y molido siguiendo la técnica descrita por Kelen  
et al. (2004), utilizando un equipo HPLC VARIAN  
LC Polaris acoplado a un detector UV-VIS  
Prostar, una columna C18 (Supelcosil) y una  
fase móvil de metanol acidificado.  
3
,
Los datos de los experimentos se  
sometieron a un análisis de varianza y se realizó  
una comparación de medias mediante la Prueba  
de Duncan al 0.05% en los experimentos con  
el diseño completamente al azar y una prueba  
DMS al 0.05 en los experimentos donde se utilizó  
el diseño de parcelas apareadas (Steel and  
Torrie, 1980).  
de los cotiledones al aplicar el GA3.  
Cuadro 2. Efecto de la aplicación ácido giberélico en dosis de  
360 ppm en la nuez cv Wichita (14 de octubre del 2005).  
Nueces con ruezno  
Tratamientos separado de la cáscara verde adherido a la  
Nueces con ruezno  
Peso cotiledones  
g)*  
(
germinadas %  
cáscara %  
Una aplicación  
Tres aplicaciones  
Testigo  
25 ab  
12 ab  
5.7 a  
5.9 a  
5.8 a  
35 a  
19 b  
16 a  
Resultados y discusión  
6.3 b  
En el 2004 se encontró que el porcentaje  
de nueces germinadas en las nueces con  
ruezno separado de la cáscara fue similar bajo  
los dos tratamientos, e indicaron una ausencia  
*
* Medias con la misma letra no significativamente diferentes  
según la Prueba de Duncan al 0.05.  
En el año 2009 se efectuaron tres  
de respuesta al GA , ya que la germinación fue  
3
cosechas y se encontró que la germinación  
prematura fue más alta bajo los tratamientos  
con ácido giberélico que en los árboles  
utilizados como testigo en la tercera fecha de  
cosecha realizada el 30 de octubre (p<0.05),  
pero no en las primeras dos cosechas (Cuadro  
de 35% en el testigo y 34% en bajo el  
tratamiento con GA (Cuadro 1). Tampoco se  
3
encontró diferencia en el porcentaje de nueces  
con inicio de germinación (pregerminadas) ni  
en el peso de los cotiledones de las nueces  
remanentes. El ácido giberélico retardó la  
apertura del ruezno, ya que las primeras nueces  
con el ruezno separado de la cáscara se  
observaron el 26 de octubre, mientras que en  
el testigo se observaron desde el 12 de octubre  
del 2004. (Datos no presentados).  
3
). El porcentaje de nueces con el ruezno  
verde adherido a la cáscara fue más alto en  
los tratamientos con ácido giberélico que en el  
testigo en la primera fecha de evaluación  
realizada el 5 de octubre (p<0.05), pero no en  
las cosechas subsiguientes, indicando un  
retraso la separación del ruezno, tal como se  
había notado en los años precedentes (Cuadro  
Cuadro 1. Efecto del ácido giberélico en dosis de 360 ppm en la  
germinación de la nuez cv Wichita. 2004.  
3
). Esta cantidad fue extremadamente alta en  
Nueces con ruezno separado  
de la cáscara  
Peso cotiledones  
la primera cosecha y significó el 31.8% del total  
de las nueces observadas en los árboles  
tratados con GA . En las dos cosechas  
siguientes el porcentaje de nueces con ruezno  
verde adherido a la cáscara declinó y fue  
similar al testigo. El porcentaje de nueces con  
Fechas de aplicación  
(g)*  
Germinadas  
%)*  
Pregerminadas  
(%)*  
(
3
Testigo  
7 Ago, 6 Sep, 17 Sep  
35.7 a  
34.1 a  
2.3 a  
0 a  
5.11 a  
5.11 a  
2
*
Medias con la misma letra no significativamente diferentes (DMS=0.05).  
1
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GERARDO MARTÍNEZ-DÍAZ: El ácido giberélico incrementa la germinación prematura en el nogal pecanero (Carya  
illinoinensis Koch.)  
Cuadro 4. Efecto del GA en dosis de 360 ppm en el llenado de  
almendra y pregerminación en nueces con ruezno separado  
de la cáscara. 2009.  
ruezno necrótico adherido a la cáscara fue  
estadísticamente similar al testigo en las tres  
cosechas, aunque hubo la tendencia a  
mostrar valores más altos en la cosecha del  
3
Porcentaje de  
nuez comestible  
Nuez  
pregerminada %  
Tratamiento  
5
2
de octubre. Al igual que en los años 2004 y  
005, no se detectó algún cambio en el  
GA3  
Testigo  
54.7 a  
57.0 a  
4.7 a  
2.1 a  
crecimiento de los cotiledones, en este caso  
expresado como porcentaje de almendra, ni  
en el porcentaje de nueces pregerminadas  
*
*Medias con la misma letra no significativamente diferentes  
(DMS=0.05).  
(
Cuadro 4).  
En el año 2010 no se detectaron diferencias  
en la germinación prematura entre los  
tratamientos, en las dos cosechas realizadas.  
En la cosecha del 22 de octubre, el porcentaje  
de nueces con ruezno verde adherido a la  
cáscara aumentó al incrementarse la  
Cuadro 3. Efecto del GA en dosis de 360 ppm en la viviparidad  
y otras características de la nuez cv Wichita. 2009.  
3
Fecha de cosecha  
Característica  
Tratamiento  
de la nuez %  
5
de octubre  
3.7 a  
19 de octubre  
11.8 a  
4.9 b  
30 de octubre  
25.9 a  
8.8 b  
Nueces con ruezno  
separado de la  
cáscara germinadas  
GA3  
Testigo  
GA3  
concentración de GA y fue estadísticamente  
3
diferente al tratamiento con la dosis 720 ppm y  
el testigo (p<0.05); mientras que en la cosecha  
del 22 de noviembre no hubo diferencias entre  
los tratamientos. En la primera cosecha también  
se detectó que el porcentaje de nueces con  
ruezno necrótico adherido a la cáscara aumentó  
al aplicar GA pero no hubo diferencia en esta  
4.3 a  
Con ruezno verde  
adherido a la  
cáscara  
31.8 a  
4.2 b  
3.8 a  
1.6 a  
Testigo  
GA3  
2.8 a  
2.8 a  
Con ruezno  
9.3 a  
3.8 a  
0.4 a  
necrótico adherido a  
la cáscara  
Testigo  
4.2 a  
1.8 a  
0.1 a  
*
(
Medias con la misma letra no significativamente diferentes  
DMS=0.05).  
3
,
variable en la segunda cosecha (Cuadro 5).  
Cuadro 5. Efecto del GA en la viviparidad y otras características de la nuez cv Wichita. 2010.  
3
Característica de la nuez  
Dosis  
de GA3  
Nueces con ruezno separado  
de la cáscara germinadas (%)  
Nueces con ruezno verde  
adherido a la cáscara (%)  
Nueces con ruezno necrótico  
adherido a la cáscara (%)  
2
2/10/10  
22/11/2010  
39 a  
22/10/10  
5.3 a  
22/11/2010  
3.8 a  
22/10/10  
1.3 a  
22/11/2010  
1.5 a  
0
3
7
26 a  
60 ppm  
20 ppm  
31 a  
46 a  
9.8 ab  
18.5 b  
3.6 a  
4.0 ab  
5.1 b  
2.3 a  
18 a  
44 a  
6.0 a  
1.4 a  
Medias con la misma letra no significativamente diferentes según la Prueba de Duncan al 0.05.  
Cuando se observaron solo las nueces  
con el ruezno adherido a la cáscara se  
encontró que el porcentaje de nueces  
germinadas fue superior cuando se aplicó  
ácido giberélico, y se observó una tendencia a  
encontrar más nueces llenas bajo esos  
tratamientos (Cuadro 6). En las nueces con  
ruezno separado de la cáscara el llenado de  
la nuez y el porcentaje de nueces  
pregerminadas fue similar. Al igual que en los  
años 2004 y 2005 el llenado de las nueces no  
fue alterado por las aplicaciones de ácido  
giberélico.  
1
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GERARDO MARTÍNEZ-DÍAZ: El ácido giberélico incrementa la germinación prematura en el nogal pecanero (Carya  
illinoinensis Koch.)  
Cuadro 6. Efecto del GA3 en la viviparidad de nueces con  
ruezno adherido a la cáscara y llenado en las nueces con  
ruezno separado de la cáscara en el cv Wichita. 2010.  
Los resultados de los cuatro años de  
experimentación, ya sea a nivel de ramas de  
árboles o de árboles, indican que elAG retrasó  
3
Nueces con ruezno verde  
adherido a la cáscara  
Nueces con ruezno separado  
de la cáscara  
la apertura del ruezno. La apertura del ruezno  
en nogal es inducida por etileno (Wood, 1986),  
y por lo tanto su inhibición por la aplicación de  
ácido giberélico es de esperarse, ya que se  
conoce que entre estas dos hormonas existen  
efectos antagónicos (Shechter et al., 1989).  
Dosis  
de GA3  
Germinadas  
%)  
Sin llenar  
(%)  
Llenado de Pregerminadas  
(
nuez (%)  
(%)  
0
3
7
5.9 a  
27.4 b  
11.9 ab  
61 a  
37 a  
32 a  
49.7 a  
11.2 a  
60 ppm  
20 ppm  
51.2 a  
52.9 a  
7.5 a  
5.6 a  
En tres de los cuatro años de investigación  
se observó un incremento de la germinación  
prematura en las nueces con la aplicación de  
ácido giberélico, especialmente en la fase tardía  
de cosecha. Los resultados indican que, en  
efecto, esta hormona induce la viviparidad en  
nogal pecanero, como lo indicó Zertuche (1991).  
Sin embargo, no se encontraron diferencias en  
Medias con la misma letra no significativamente diferentes según  
la Prueba de Duncan al 0.05.  
El análisis del contenido de ácido  
giberélico en el eje embrional no mostró  
diferencia alguna en la concentración entre  
nueces tratadas con esa hormona bajo los  
diferentes tratamientos (Cuadro 7). La  
movilidad del ácido giberélico ha sido  
documentada y se conoce que se transloca  
de las hojas a los ápices y otros sitios de  
demanda. En ese caso, las aplicaciones de  
la concentración de AG en el eje embrional  
3
entre el testigo y árboles aplicados con esa  
hormona.  
Los resultados anteriores indican que las  
aplicaciones de ácido giberélico pueden  
aumentar la germinación prematura de la nuez  
debido a efectos indirectos, al retrasar la  
apertura del ruezno y no a un cambio en la  
AG se realizaron a todo el árbol en el  
3
momento de llenado de la nuez, por lo que se  
esperaba encontrar mayores concentraciones  
en el eje embrional, órganos que se  
desarrollan cuando existe viviparidad. El eje  
embrional ya tiene los tejidos de conducción  
concentración de AG en el eje embrional. Este  
3
retraso en la apertura del ruezno puede llevar a  
la vez a un retraso en la deshidratación de las  
nueces e inducir la viviparidad, como lo indican  
Goldberg et al. (1994). En efecto, estos autores  
mencionan que la deshidratación de las semillas  
en la fase tardía de la embriogénesis es  
necesaria para que éstas entren en dormancia.  
por donde puede movilizarse el AG Sin  
3
.
embargo, el estado de desarrollo de estos  
tejidos así como su comunicación con el  
tejido vascular de las ramas y cotiledones  
puede ser muy precario, por lo que esta  
hormona no alcanza a movilizarse hacia esos  
tejidos.  
Las aplicaciones de ácido giberélico no  
mostraron un incremento de esa hormona en  
los tejidos, a pesar de que ésta tiene movilidad  
tanto por xilema como por floema (Smith, 1993).  
Lo anterior podría indicar que si bien el ácido  
giberélico se transloca por estos tejidos, su  
movilidad depende de la fuerza con la que los  
órganos la demandan. Es posible que durante  
la maduración de la nuez, el eje embrional no  
ejerza una fuerte demanda esta hormona, por  
lo que no se moviliza hacia esos tejidos. Otra  
posibilidad es que los tejidos de conducción en  
el eje embrional no estén lo suficientemente  
Cuadro 7. Contenido de ácido giberélico en el eje embrional  
(radícula + epicotilo) de nuez bajo diferentes tratamientos de  
AG . 2010.  
3
Dosis de ácido giberélico  
AG en eje embrional  
3
(ppm)  
(μg/gps)  
0
14 a  
3
60  
20  
19 a  
18 a  
7
*
Medias con la misma letra no significativamente diferentes  
según la Prueba de Duncan al 0.05.  
1
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•
Vol. V, No. 3 • Septiembre-Diciembre 2011 •  
GERARDO MARTÍNEZ-DÍAZ: El ácido giberélico incrementa la germinación prematura en el nogal pecanero (Carya  
illinoinensis Koch.)  
desarrollados para facilitar la movilidad de esta  
hormona. Finalmente, también es posible que  
el tipo de giberelina que provoca la viviparidad  
en el nogal pecanero sea diferente a AG Es  
conocido que existe una gama de moléculas  
de este grupo y que algunas son muy  
específicas en su acción (Richards et al., 2001).  
un incremento de la concentración de ácido  
giberélico en los tejidos del eje embrional, por  
lo que más bien se asocia a un retraso en la  
deshidratación, proceso que es importante en  
la fase tardía de la embriogénesis para que las  
semillas entren en dormancia.  
3
.
Literatura citada  
BRADY, S.M. and P. McCourt. 2003. Hormone cross-talk in seed  
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analyze late embryogenic events in maize. Heredity 101:  
El incremento en la germinación de la nuez  
aparentemente no está ligado a un aumento en  
la concentración de AG en el eje embrional de  
3
la nuez; sin embargo, está asociado a un  
retraso en la apertura del ruezno. Trabajos  
previos han indicado que una estimulación en  
la apertura del ruezno reduce la germinación  
prematura de la nuez (Wood, 1986; Lagarda-  
Murrieta, 2007). La apertura del ruezno puede  
estar asociada a una más rápida deshidratación  
del embrión, que como ha sido documentado,  
es un prerrequisito para que las semillas entren  
en dormancia (Goldberg et al., 1994).  
4
65–470.  
FARNSWORTH, E. 2000. The ecology and physiology of viviparous  
recalcitrant seeds. Ann. Rev. Ecol. System. 31:107-138.  
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Vander-Gaag. 2004. Synthesis and localization of ABA in  
rd  
viviparous mangrove embryos. 3 International symposium  
El conjunto de resultados de estos  
experimentos sugieren que es necesario  
estudiar los factores de manejo que inciden en  
la apertura del ruezno, ya que este parece ser  
la mayor limitante en la deshidratación de las  
nueces, lo que favorece la germinación  
prematura de la nuez.  
on plant dormancy. From molecular level to the whole plant.  
Waneningen International Conference Center. Waneningen.  
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pecanero 2007. Hermosillo, Son. Pp:9-17.  
El ácido giberélico no presentó una mejora  
o un deterioro en la calidad de la nuez con el  
ruezno separado de la cáscara, ya que los  
parámetros medidos no indicaron un cambio en  
el peso de la almendra o en la pregerminación.  
El ácido giberélico se conoce que induce  
aumento de tamaño en una diversidad de frutos  
debido a un aumento en el tamaño de las  
células. En contraste, en la semillas no parece  
tener una influencia en el tamaño, aún cuando  
se conoce que juega un papel importante en la  
germinación, una vez que las semillas han  
terminado su dormancia (Richards et al., 2001).  
MARTÍNEZ-DÍAZ., G. y J.H. Núñez. 2003. Ontogenia y viviparidad  
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El ácido giberélico retrasó la apertura del  
ruezno de la nuez, lo que provocó un incremento  
de la viviparidad en las cosechas tardías. Este  
aumento de la viviparidad no estuvo asociado a  
1
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• Vol. V, No. 3 • Septiembre-Diciembre 2011 •  
GERARDO MARTÍNEZ-DÍAZ: El ácido giberélico incrementa la germinación prematura en el nogal pecanero (Carya  
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1
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THOMPSON, W.T. 1992. Agricultural Chemicals. Book III.  
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Fresno CA. 206 p.  
Este artículo es citado así:  
Martínez-Díaz, G. 2011. El ácido giberélico incrementa la germinación prematura en el nogal pecanero  
Carya illinoinensis Koch.). TECNOCIENCIA Chihuahua 5(3): 148-155.  
(
Resumen curricular del autor  
GERARDO MARTÍNEZ-DÍAZ. Terminó su licenciatura en 1982, año en que le fue otorgado el título de Ingeniero agrónomo parasitólogo por  
el Departamento de ParasitologíaAgrícola de la Universidad Autónoma de Chapingo (UACH). Realizó su Maestría en Ciencias en el  
Colegio de Postgraduados en Montecillos, México, donde obtuvo el grado de Maestro en Ciencias en Botánica en 1989 y el grado  
de Doctor en Filosofía en Ciencias de las Plantas en 1997 por la Universidad de Arizona, Estados Unidos. Desde 1984 labora en  
el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias y posee la categoría de Investigador titular C. Ha sido  
miembro del Sistema Nacional de Investigadores (candidato 1989-1994). Su área de especialización es Fisiología vegetal. Ha  
dirigido 2 tesis de licenciatura y 2 de maestría. Es autor de aproximadamente 7 artículos científicos, más de 100 ponencias en  
congresos, 3 libros, 5 folletos técnicos, 3 capítulos de libros técnicos; ha dirigido 9 proyectos de investigación financiados por  
fuentes externas. Es miembro de la Sociedad Mexicana de Ciencias Hortícolas, Sociedad Mexicana de la Ciencia de la Maleza,  
Sociedad Mexicana de Fitogenética y la American Society of Enology and Viticulture e impartido cursos de Fisiología vegetal,  
Anatomía vegetal y Poducción de Cultivos en la Universidad de Sonora a nivel licenciatura y Maestría en Ciencias.  
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