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• Vol. XII, Núm. 3 • Septiembre-Diciembre 2018 •
L
¿Qué relación existe entre la calidad
aromática del vino y la bioquímica de la vid?
What is the relationship between the aromatic quality
of the wine and the biochemistry of the vine?
IRMA OFELIA MAYA-MERAZ1 Y RAMONA PÉREZ-LEAL1,2
Resumen
Cada una de las biomoléculas sintetizadas a través de distintas rutas del
metabolismo primario de la vid, es capaz de formar metabolitos
secundarios, como los compuestos aromáticos o volátiles. Actualmente
se conocen las rutas de
-oxidación, lipooxigenasa y vía isoprenoide para
los compuestos aromáticos provenientes de los lípidos, sin embargo, la
vía isoprenoide también proviene a partir de la intervención de los
carbohidratos. Los aminoácidos leucina, isoleucina, triptófano,
metionina, cisteína y fenilalanina inducen a la síntesis de diversos
compuestos aromáticos en frutas, como precursores directos o
indirectos. A pesar de que existen estudios de los compuestos
aromáticos en frutas, en uva para vino pudiera ser de mayor complejidad,
ya que las uvas pueden desarrollar distintos tipos de compuestos
aromáticos, dependiendo de la variedad, manejo agronómico y factores
edafo-climáticos. Por lo que el objetivo de la presente revisión es resaltar
la relación existente entre la calidad aromática del vino y la bioquímica de
la vid, lo que podría beneficiar al viticultor en el manejo apropiado del
viñedo para la obtención específica de ciertos compuestos.
Palabras clave:
Vitis vinífera,
aroma, metabolismo.
Abstract
The biomolecules synthesized through different routes of the primary
metabolism of the vine, are capable of forming secondary metabolites,
such as aromatic or volatile compounds. Currently the routes of -
oxidation, lipoxygenase and isoprenoid pathway are known for the
aromatic compounds coming from lipids, however the isoprenoid
pathway also comes from the intervention of carbohydrates. The amino
acids leucine, isoleucine, tryptophan, methionine, cysteine and
phenylalanine induce the synthesis of various aromatic compounds in
fruits, as direct or indirect precursors. Although there are studies of
aromatic compounds in fruits, in grapes for wine, it could be more
complex, since grapes can develop different types of aromatic
compounds, depending on the variety, agronomic management and
edapho-climatic factors. Therefore, the objective of this review is to
analyze the relationship between the aromatic quality of the wine and
the biochemistry of the vine. This could benefit the vine grower in the
proper management of the vineyard for the specific obtaining of certain
compounds.
Keywords:
Vitis vinifera
, aroma, metabolism.
Introducción
a calidad de las uvas para vino es importante en cuanto al contenido de azúcares, acidez,
pH y color. Los compuestos aromáticos suelen ser uno de los aspectos de alto va-
lor considerados por la enología. Los compuestos aromáticos de los frutos son
metabolitos secundarios sintetizados a partir de diferentes biomoléculas como carbohidratos,
ácidos grasos y aminoácidos.
_________________________________
1 UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE CHIHUAHUA. Facultad de Ciencias Agrotecnológicas. Ciudad Universitaria s/n, C.P. 31170. Chihuahua, Chih. México.
2 Dirección electrónica del autor de correspondencia: rleal@uach.mx
El científico frente a la sociedad Artículo de opinión
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Los ácidos grasos en las plantas se sintetizan a
partir de la interacción de factores abióticos,
principalmente luz y CO2. La luz es captada a través de
los plastos donde se elaboran moléculas de alta energía
(ATP), mismas que serán utilizadas por otras rutas
metabólicas para producir moléculas precursoras,
tanto de metabolitos primarios como secundarios. El
CO2 fijado a través de estomas induce la formación de
gliceraldehído-3-fosfato (G3P) como intermediario
para carbohidratos y, a su vez, para la generación de
isopentil pirofosfato (IPP) para de la síntesis de
terpenos. Por otro lado, la biosíntesis de aminoácidos
está más relacionada con la disponibilidad de
nutrientes, principalmente nitrógeno y azufre. Por lo
tanto, cada una de las biomoléculas a través de distintas
rutas es capaz de formar metabolitos secundarios,
como los compuestos aromáticos o volátiles.
Actualmente se conocen las rutas de -oxidación,
lipooxigenasa y vía isoprenoide para los compuestos
aromáticos provenientes de los lípidos, sin embargo,
la vía isoprenoide también proviene a partir de la
intervención de los carbohidratos. Los aminoácidos
leucina, isoleucina, triptófano, metionina, cisteína y
fenilalanina inducen a la síntesis de diversos
compuestos aromáticos en frutas, como precursores
directos o indirectos. A pesar de que existen estudios
de los compuestos aromáticos en frutas, en uva para
vino pudiera ser de mayor complejidad, ya que las
uvas pueden desarrollar distintos tipos de compuestos
aromáticos, dependiendo de la variedad, manejo
agronómico y factores edafo-climáticos. Por lo que
el objetivo de la presente revisión es resaltar la relación
existente entre la calidad aromática del vino y la
bioquímica de la vid. Lo que podría beneficiar al
viticultor en el manejo apropiado del viñedo para la
obtención específica de ciertos compuestos.
Compuestos a partir de lípidos y carbohidratos
Los lípidos de los tejidos de las frutas intervienen
para la síntesis de compuestos aromáticos a través de
tres rutas, la -oxidación, la lipoxigenasa y la vía
isoprenoide, por acción enzimática. La -oxidación
interviene durante la madurez del fruto en la
formación de los compuestos C6 de cadena lineal,
utilizando como sustrato comúnmente al ácido
linoleico (C18:2), mientras que la lipooxigenasa lleva
a cabo la síntesis de compuestos aromáticos C6
durante la madurez y después de la cosecha de los
frutos a partir de ácido linoleico (C18:2) y linoleico
(C18:3). Por otro lado, la vía isoprenoide es la única
de las tres en la que intervienen moléculas
provenientes de la glucólisis y G3P del ciclo de Calvin-
Benson (carbohidratos) para iniciar la síntesis de
terpenos en los plastos, sin embargo, cuando la vía
isoprenoide se origina vía citosol, los compuestos para
la formación de terpenos proviene a partir de los
ácidos grasos provenientes del retículo endoplas-
mático. Por lo tanto, los carbohidratos que permiten
la formación de compuestos volátiles se ven
involucrados con las moléculas como G3P, el
trisacárido de la gluconeogénesis de muchos otros
compuestos estructurales y de reserva en el ciclo de
Calvin-Benson y subproductos de la glucólisis, como
el ácido pirúvico, los que en conjunto actúan para dar
origen a las moléculas de isopentil pirofosfato en la
vía isoprenoide (Espino-Díaz et al., 2016).
-oxidación y sus compuestos volátiles
De manera general, la -oxidación tiene lugar en
los peroxisomas mediante una serie de reacciones
enzimáticas donde, a partir de ácidos grasos como
oleico y linoleico, son utilizados como sustratos
enzimáticos para la síntesis de compuestos
aromáticos como ácidos butanoícos, hexanoícos y
acético (Espino-Díaz et al., 2016). La -oxidación se
lleva a cabo a partir de cuatro fases en reacción
enzimática, la deshidrogenación, hidratación,
deshidrogenación y tiólisis, la cual es la última fase, la
responsable de acortar las cadenas de carbono en
pares para conseguir moléculas de Acetil-CoA, las que,
al reaccionar con los alcoholes de los ácidos
producidos, se condensen a ésteres y acetatos.
Lipoxigenasa y sus compuestos volátiles
La ruta de la lipoxigenasa ‘LOX’, se presenta a
partir de disrupción celular de los frutos, donde, a
partir de enzimas acil-hidrolasas, liberan las moléculas,
tanto de ácido linoleico como linolénico, y mediante
la acciones enzimas LOX oxigenan los ácidos grasos
para generar hidroperóxidos, donde las enzimas
hidroperóxido-liasas permitirán la conversión hacia
los primeros aldehídos como compuestos aromáticos,
entre ellos son el nonenal, hexanal, hexenal y
nonadienal; sin embargo, mediante isomerizaciones
y por acción de las enzimas alcohol-deshidrogenasas
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se sintetizan los alcoholes de sus correspondientes
aldehídos, para después, por enzimas alcohol-
deshidrogenasas, provocar la formación de sus ésteres
C6 (Chen et al., 2004). Sin embargo, a partir de la vía
LOX, también por acción de enzimas óxido-aleno, son
capaces, a partir de ácidos 13-hidroperóxidos, de ciclar
y reconvertir en óxidos de aleno y con reducciones
en -oxidación, sintetizar ácido jasmónico (Figura 1)
como compuestos aromáticos también de interés en
uvas, sobre todo en variedades blancas (Baysal y
Demirdöven, 2007).
Figura 1. Ruta LOX en la formación de los principales grupos C6
de cadena lineal y de jasmonatos a partir de ácido linolénico
(Adaptado de Baysal y Demirdöven, 2007).
Vía isoprenoide y sus compuestos volátiles
La vía isoprenoide comprende la formación de
unidades de cinco carbonos (C5), conocidas como
isopreno (metil butadieno), estas son parte del
metabolismo secundario de las plantas. La principal
molécula mediadora es el isopentil pirofosfato (IPP).
El IPP se sintetiza a partir de dos rutas distintas, una
dependiente del mevalonato y otra independiente
(Figura 2). La primera parte de la Acetil-CoA citosólico
o del retículo endoplasmático liso, mientras que la
segunda ruta, también conocida como metileritritol
en los plastos, se origina por la reacción entre el G3P
y del piruvato descarboxilado o hidroxietanolamina,
para la formación de ubiquinonas, esteroles,
brasinoesteroides, fitohormonas, pigmentos y
compuestos aromáticos de origen lipídico. Durante
las reacciones de condensación a partir de la ruta del
mevalonato, el producto principal es el compuesto
volátil geranil o farnesil. Tanto el geranil como el
farnesil fosfatados son moléculas precursoras de
monoterpenos, diterpenos, tetraterpenos y sesqui-
terpenos. Entre los compuestos aromáticos de origen
terpenoides se encuentran el geraniol, farnesol,
mentol, linalol, limoneno, mentol, ocimeno, miceno,
pineno, alcanfor, nerolidol.
Compuestos a partir de aminoácidos
Los compuestos aromáticos de cadena ramifi-
cada son sintetizados a partir de algunos aminoácidos
como precursores directos, los aminoácidos
principales son leucina e isoleucina (Sanz et al., 1997),
donde reacciones enzimáticas de oxoglutarato-
aminotransferasas se forman -ceto ácidos del
aminoácido correspondiente, para después, por
acción de piruvato deshidrogenasa, se forme el primer
aldehído ramificado y, de manera consecutiva, las
enzimas alcohol deshidrogenasa y alcohol aciltrans-
ferasa, sinteticen los compuestos del grupo de
alcoholes y aldehídos respectivamente (Figura 3). Se
ha demostrado que a partir de la leucina se forman
compuestos aromáticos como el 3-metil 1 butanol,
sin embargo, en otras investigaciones (Maya-Meraz
et al., 2014) se demostró que la isoleucina es capaz de
producir 2-metil 1 butanol, así como su respectivo
éster 2 metil butil acetato.
Figura 2. Síntesis de terpenos a través de la vía isoprenoide, vía
citosol y a través de los plastos (Adaptado de Wink, 2010).
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Figura 3. Síntesis de volátiles de cadena ramificada, a partir de
aminoacidos, leucina e isoleucine como precursors directos
(Adaptado de Sanz et al., 1997).
Es importante dar realce a la gran cantidad de
aminoácidos existentes, sin embargo, los aminoácidos
como el triptófano y la fenilalanina tienen relación
con la síntesis de diversos compuestos aromáticos.
La fenilalanina tiene relación directa con la formación
de polifenoles a través de la ruta fenilpropanoide,
donde el ácido cinámico juega un rol como molécula
precursora de diversos compuestos (Bousher et al.,
2008), entre ellos, algunos como la vainillina, que
pudiera estar relacionado con los aromas que
aparecen sobre todo en vinos tintos; a su vez, con los
derivados benzoicos como ácidos caféico (González-
Neves et al., 2011) a través de enzimas hidrolasas y de
la síntesis de ésteres fenólicos. Otros de los compuestos
aromáticos que mencionan Sanz et al. (1997) a partir
de múltiples revisiones, son las metoxipirazinas,
provenientes del aminoácido metionina o fenilalanina.
Las metoxipirazinas se han observado tanto en uvas
como en vinos con aroma descriptor a pimiento
morrón y aromas especiados; los aromas suelen ser
herbáceos, deseable para uvas blancas, pero no para
las tintas. El grupo de metoxipirazinas se ha
encontrado en variedades de uvas tintas de alto vigor,
como la Cabernet Sauvignon y la Merlot (Robinson,
2006). Otros de los aminoácidos involucrados en la
síntesis compuestos aromáticos es la cisteína, este
aminoácido tiene la característica de contener azufre
en su molécula; está relacionado con la síntesis de los
aromas de las familia Allium, como cebollas y ajos,
entre otros; a su vez, con los aromas de las crucíferas
como coliflor, repollos y brócoli (Kubec et al., 1999),
sin embargo, también se han detectado, en vinos
provenientes de variedades de uva blanca como
Sauvignon blanc y Verdejo, aromas como 4-metil-4-
mercaptopentan-2-ona, 3-mercaptohexanol y
acetato de mercaptohexanol, pero con aromas cítricos
(López-Cordón, 2011). Por lo que, manejos en viñedos
con aplicaciones de azufre podrían desarrollar
aromas relacionados con la cisteína y sus compuestos
aromáticos azufrados.
Importancia de los compuestos aromáticos en
uvas para vino
La composición química y la calidad en los vinos
proviene a partir de la calidad de la baya, de la
fermentación y del añejamiento, dentro de la calidad
de la baya de importancia enológica, en la actualidad
se consideran los sólidos solubles, los polifenoles y los
aromas (Antoniolli et al., 2015). Tanto los polifenoles
como los compuestos aromáticos son metabolitos
secundarios producidos como mecanismos de defensa
por las plantas, pero aprovechables para determinar la
calidad de una uva y su vino; los metabolitos secundarios
de interés, como los aromáticos, comienzan a
sintetizarse a partir del envero de las uvas hasta su
madurez y cosecha (Dokoozlian y Kliewer, 1996;
Conde et al., 2007). Los compuestos aromáticos del
vino son primarios, secundarios y terciarios; los
aromas primarios se originan a partir de las uvas, los
aromas secundarios se sintetizan durante la fermenta-
ción por acción microbiológica, y los aromas terciarios
evolucionan durante el añejamiento, ya sea en botella
o en barricas. La mayoría de los estudios realizados
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en compuestos aromáticos se centran en terpenos,
aunque en la actualidad se incluyen estudios acerca
de los aldehídos, alcoholes, ésteres, fenoles, noriso-
prenoides, pirazinas y tioles, provenientes tanto de
rutas alternas de -oxidación, lipoxigenasa, aminoácidos
como precursores directos que son de alta importan-
cia al proporcionar aromas herbáceos, aflorados,
cítricos y afrutados, característicos de cada varietal.
Los compuestos aromáticos en conjunto
determinan la calidad aromática en las uvas en los
vinos, sin embargo, es importante resaltar que, así
como los compuestos aromáticos pueden resaltar la
calidad de un vino, también pueden ocasionar defectos
en su calidad aromática. En los vinos tintos, de manera
común, se desean aromas primarios afrutados,
especiados o amaderados; mientras que en vinos
blancos los aromas propios serán afrutados,
herbáceos-vegetales, cítricos o florales. Aunque
depende de los gustos del mercado y de las técnicas
enológicas para diseñar el vino. En algunos casos, a
vinos blancos se les propicia aromas amaderados, sin
embargo, en vinos tintos los aromas herbáceos-
vegetales indican defecto aromático. Para determinar
el aroma descriptor de cada vino se evalúa la calidad
de su uva y cepas para fermentación. El uso de kits
aromáticos o narices electrónicas son técnicas
comunes en enología para describir el aroma en los
vinos, pero en investigación se evalúan mediante
espectrofotometría de gases o gases-masas, en el que
se identifican cada una de las moléculas responsables
de determinado aroma, que en conjunto son las que
se pueden encontrar en un solo fruto.
Uvas tintas
Las variedades tintas más estudiadas en cuanto a
sus compuestos aromáticos son Cabernet Sauvignon,
Merlot, Tempranillo, Pinot noir, entre otras. Su
importancia radica en la alta demanda y comer-
cialización de sus vinos. Los aldehídos, alcoholes,
ésteres, y terpenos se encuentran con mayor
frecuencia en uvas tintas (Cuadro 1), donde se observa
que de los compuestos aromáticos reportados se tiene
gran cantidad de aldehídos, alcoholes y ésteres, de la
misma importancia que los terpenos. Por lo que se
puede deducir que los aromas primarios afrutados
como manzanas y moras provienen en la mayoría de
los aldehídos, alcoholes y ésteres, mientras que los
aromas cítricos y florales los proveen los compuestos
aromáticos de los grupos alcoholes y terpenos;
finalmente, los polifenoles, aparte de tener la función
de antioxidantes, algunos de ellos también tienen la
función de proveer aromas como la vainillina.
Uvas blancas
Los compuestos aromáticos característicos de las
uvas blancas se basan en aromas que transfieran al
vino compuestos con aspecto fresco, incluyendo
aromas herbáceos, vegetales cítricos, aflorados y
dulces, aunque en algunas variedades, como Sauvignon
blanc, se incluyen otra clase de compuestos
aromáticos llamados tioles, provenientes del
aminoácido cisteína (des Gachons et al., 2000),
compuestos como 4-mercapto-4-metilpentan-2-ona,
4-mercapto-4-metilpentan-2-ol y mercaptohexan-1-
ol, relacionados con aromas de pomelo o cítricos
(López-Cordón, 2011). Entre las variedades más
comerciales a nivel mundial, según la OIV se
encuentran: Chardonnay, Sauvignon blanc, Moscatel
y Airen, aunque depende del sitio de cultivo, también
se incluyen Riesling, Gewurztraminer y Malvasia. En
el Cuadro 2 se muestran por grupo algunos
compuestos volátiles más comunes de las variedades
de uva blancas o sus vinos.
Conclusiones
Se demostró mediante la presente investigación
que la bioquímica de la vid, así como su modificación,
está directamente relacionada con la producción de
moléculas importantes que resaltan la composición
de los vinos.
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Cuadro 1. Compuestos volátiles frecuentes en uvas tintas de mayor comercialización.
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Cuadro 1. Compuestos volátiles frecuentes en uvas tintas de mayor comercialización (Continuación).
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Cuadro 2. Compuestos volátiles frecuentes en uvas blancas de mayor comercialización.
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Este artículo es citado así:
Maya-Meraz, I. O. y R. Pérez-Leal. 2018. ¿Qué relación existe entre la calidad aromática del vino y la bioquímica de la vid?
TECNOCIENCIA Chihuahua 12(3):134-142. DOI: https://doi.org/10.54167/tch.v12i3.187